Почему то или иное животное становится добычей хищника? Опыт наблюдений показывает, что в природных условиях довольно трудно оценить причины, по которым та или иная особь оказывается жертвой. Нападающие не могут поймать любое животное, подходящее им по размерам, далеко не любой потенциальный объект охоты им доступен. Следовательно, существует, выражаясь языком специалистов, «избирательность изъятия», а значит, и естественный отбор, осуществляемый хищниками.

 

 

КТО УДАЧЛИВЕЙ ГЕПАРДА?
Исследования, связанные с изучением указанной многогранной научной темы и проводимые в природе, сопряжены с большими трудностями. При этом малоэффективны классические полевые методики. Первая из возникающих проблем — оценка успешности преследований жертвы хищником. Иными словами, необходимо точно знать, сколько погоней состоялось и каковы их результаты. Обычно такие работы проводят в зимнее время методом троплений по снегу, т.е., проще говоря, изучая нападения по следам зверя. Метод непростой и трудоемкий, поскольку хищники могут преодолевать за сутки расстояния в несколько десятков километров, причем в труднодоступных местах, а биологу для получения достоверных данных необходимо сосчитать все попытки поимки жертвы. Помимо того, зимний период — нелегкий для травоядных, в какие-то моменты они могут оказаться просто беспомощны, следовательно, есть вероятность неправильно истолковать причины их гибели. Использование технических средств не всегда возможно, да и хищники справедливо опасаются идущих по их следам снегоходов: интенсивные наблюдения могут влиять на их поведение и территориальное распределение. Поэтому оценки успешности охоты (доля преследований с поимками), как правило, достаточно приблизительны. Известно, что она редко достигает 50% от числа попыток. Например, гепард — самый быстрый из крупных хищников — успеха достигает в 25—26% случаев. Наиболее эффективна групповая охота волков и гиеновых собак — иногда до 40—45% их преследований завершаются поимками. Но прежде чем пуститься в погоню, эти хищники наблюдают за вероятными жертвами и нередко по каким-то причинам не начинают охоту. Принято считать, что дикие псовые, обнаружив потенциальную добычу, предварительно оценивают перспективность преследования.

Вторая проблема заключается в том, что в природе трудно, а часто и невозможно оценить причину, сделавшие ту или иную особь жертвой. Хищники ее съедают, все недоеденное достается падалыцикам, а остатки разлагаются в деструктивных пищевых цепях. Поэтому при классических полевых исследованиях избирательность — причины выбора хищником той или иной особи — можно оценить лишь в общих чертах.
Есть общепринятые подходы, позволяющие изучать останки жертв. Общее их состояние (кондиции) определяют по доле жира костного мозга в трубчатых костях погибших животных — данные структуры сохраняются лучше других. Его снижение до 50% свидетельствует о полном истощении жира под кожей и в брюшной полости. С помощью этого метода было показано, например, что пятнистые гиены уничтожают главным образом антилоп гну низкой упитанности, но совсем не тех, которые вот-вот сами умрут.

Существуют данные об избирательном уничтожении дикими хищниками наиболее молодых и самых старых и, конечно, неблагополучных (в плохих кондициях, травмированных, больных, проявляющих неадекватное поведение и т.п.) животных. Эти факты подтверждают избирательность охоты, но не позволяют выяснить ни ее степень, ни механизмы, при помощи которых нападающий определяет доступность или недоступность той или иной потенциальной жертвы. Для выяснения степени избирательности необходимо анализировать не останки, а свежую добычу, что практически невозможно сделать в дикой природе.

 

 

 

 

 

МОДЕЛЬ ДИКОГО ХИЩНИКА - БОРЗЫЕ
Чтобы получить возможность исследовать характеристики жертвы и многократно воспроизводить процесс поиска, преследования, атаки и поимки, нами была разработана модель охоты диких псовых. В качестве хищника использовали борзых собак. Отметим, что это единственная группа пород домашних собак, способных ловить добычу без помощи человека и без выстрела. Принято считать, что они догоняют животных, которых смогли зрительно распознать,  в поле или в степи, развивая высокую скорость. Тем самым имитируют «охоту в угон», свойственную волкам, шакалам, гепардам, гиенам и другим наземным хищным. Достоинств у модели несколько. Во-первых, преследование проходит в открытом пространстве, что облегчает наблюдения. Во-вторых, несмотря на существование нескольких пород борзых — собак генетически различных групп, — есть общепринятая единая система описания их «работы», зафиксированная в правилах полевых испытаний. Наконец, при поимке жертвы в руках исследователя оказываются не останки, а вся добыча. Правда, модель не лишена недостатков: многовековая селекция борзых была направлена на то, чтобы они преследовали любую добычу без предварительной оценки целесообразности нападения.

С собаками этих пород охотятся на зайцев и лисиц, волков и шакалов, малых и средних антилоп.  Следовательно, скорость борзых несколько выше. Чтобы выяснить, как она влияет на успешность преследования и количественно описать поведение борзых, были разработаны специальные высокочастотные GPS-регистраторы. Их размещали на ошейниках собак при полевых тренировках и на испытаниях по отлову обитающих в природе (диких) зайцев-русаков. Проводили посекундную регистрацию координат, тем самым определяя местоположение, скорость и направление движения условных хищников и их жертв. Установили, что на скорость преследования влияют многие факторы: рельеф и микрорельеф местности, свойства грунта и растительности, погода и т.д. (Природные условия не всегда позволяют как жертве, так и хищнику развить максимально возможную быстроту.) Применение GPS-регистрации позволило выявить ряд важных моментов.

Скорость борзых, превосходящих по этому показателю зайцев-русаков, отнюдь не столь велика, как это кажется. Она колеблется от 7,43 до 16,9 м/с — т.е. не превышает 17 м/с. Это соответствует данным, полученным на бегах английских борзых, а также показателям, установленным аналогичными методами для чистокровных скаковых лошадей и гепардов.

Скорость галопа на ипподромах у английских скаковых лошадей колеблется от 7 до 20 м/с, а у гепарда в природе почти никогда не достигает 26 м/с, обычно составляя 10—18 м/с. Многообразие реальных условий обусловливает у борзых изменения темпа преследования каждые несколько секунд: даже кажущееся ровным поле озимой пшеницы включает участки грунта разной плотности, с растительностью разной высоты, микро- и макропонижения и повышения.

Дальность преследования борзыми зайца-русака колеблется в пределах от 389 до 2674 м, что существенно больше, чем у гепарда (средняя дальность 173 м, максимальная 559 м). Конечно, такие критерии, как скорость, длина, длительность погони, важны, но их все-таки недостаточно — поимки происходят при разных диапазонах скоростей, во время преследований разной длины и длительности.

 

 Микроорганизмы на носу зайца (препарат Е. Наумовой и Г. Жаровой)

 

 

Борзые нередко обнаруживают зайцев до того, как они станут видны (поднимутся с лежки, чтобы убежать), т.е. способны учуять их запах. Это хорошо видно при наблюдении за собаками и подтверждается данными GPS-регистрации — активация поиска может происходить задолго (десятки секунд) до начала движения зайца.

В ряде случаев борзые, начав преследование, прекращают его после одного или нескольких приближений к жертве, т.е. несмотря на явное превосходство в скорости. А нередко продолжают гнаться за зайцем на отрезке больше километра и ловят, хотя и не всегда. Другими словами, в процессе преследования собаки оценивают его перспективность, но могут и ошибаться.

Следует подчеркнуть, что этические ограничения были и остаются для нас неотъемлемым элементом опытов. Полевые работы проводили в конце осени — начале зимы, чтобы исключить возможность ухудшения состояния диких животных от бескормицы или других неблагоприятных факторов. В этот период исключено наличие молодняка, беременных самок и т.п. Опыты вели только в тех регионах, где состояние вида-жертвы оценивается как благополучное, т.е. изъятие животных для последующих исследований не могло оказать негативного воздействия на благополучие популяций. Для сравнения использовали животных, отстрелянных местными охотниками в те же сроки и в тех же угодьях.

 

 

ИЗБИРАТЕЛЬНОСТЬ ВЫБОРА
Высочайшая степень избирательности борзых была показана при изучении их охоты на сайгаков еще в 1980-х годах. С этого и началось исследование взаимодействия хищника и жертвы на индивидуальном уровне.
В течение двух сезонов экспедиционных работ в Калмыкии (это был период высокой численности сайгаков) изучали преследование их борзыми. Всего им удалось поймать 38 особей. Параллельно служащие государственного охотничьего надзора отстреляли 40 антилоп с целью выбраковки больных. Каждая из этих 78 особей была подвергнута полному патолого-анатомическому обследованию ветеринарными врачами, участвовавшими в экспедициях. Оказалось, что все сайгаки, пойманные борзыми, были, мягко говоря, нездоровыми. Среди отстрелянных таких выявлено намного меньше — 33%. То есть собаки безошибочно отличали нездоровых, чего нельзя сказать о специалистах-охотоведах. Большую часть патологий у сайгаков составляли нарушения внутренних органов (сердца, печени, легких и т.п.). Заметим, что подобные отклонения нельзя установить по останкам жертв волков и других хищников (они в первую очередь съедают внутренности).

В течение 30 сезонов мы изучали охоту борзых на зайцев-русаков в степных регионах, сравнивая добытых ими животных и отстрелянных в те же дни местными охотниками. Внешне и по среднему весу зайцы не отличались, различия выявились только при патолого-анатомическом вскрытии, когда сравнили кондиции по состоянию жировой капсулы почек. В итоге выяснилось, что кондиции зайцев, пойманных борзыми, значительно хуже, чем у отстрелянных охотниками.

Перспективным оказалось микробиологическое исследование, характеризующее состояние стресса, не связанное с моментом поимки. Количество микрофлоры поверхности носа зайцев, пойманных борзыми, значимо выше, чем у отстрелянных охотниками. А обследование зайцев, подвергнутых иммобилизационному стрессу (помещенных на трое суток в тесные клетки), показало, что у них число микроорганизмов примерно такое же, как у отловленных собаками. Это означает, что борзые ловят неблагополучных животных, находящихся в состоянии длительного стресса.

Хищник проявляет себя как селекционер, причем очень строгий — он изымает животных с самыми разными отклонениями состояния. При этом высокая избирательность действий хищников сочетается с низкой эффективностью охоты.

 

 

МЕХАНИЗМЫ ПРЕСЛЕДОВАНИЯ
Удачными были в среднем 27% пусков борзых по сайгаку. А вот успешность преследования зайца колебалась по дням и сезонам от 0 до 70%. На испытаниях — при пуске 2—3-х собак не ближе 25 м — успешность охоты составляла 12% от числа преследований (596 борзых за 282 преследования поймали 35 зайцев). Это соответствует данным, полученным в Великобритании, на борзых самой быстрой породы (грейхаунды) при преследовании зайцев другого вида, которых выпускали из клеток (15%). Успешность охоты собак ниже, чем у диких хищников, хотя и там результаты варьируют в зависимости от сезона и вида добычи. При точной регистрации всех охот диких хищников их удачливость не так высока. Напомним, что у гепардов из 367 преследований до 26% были успешными. 

 
На выбор жертвы влияют самые разные факторы: например, при охоте на грызунов, пернатый хищник атакует особь, отличающуюся от большинства. Возможно, часть жертв составляют животные, отличающиеся по параметрам движения, избравшие неверную стратегию бегства, с опозданием отреагировавшие на появление преследователя и т.п. Но таких зверей недостаточно, чтобы хищники могли прокормиться — по крайней мере, осенью, в наш сезон работ. Наблюдатели смогли предсказать поимку сайгаков только в 5 случаях из 210 документированных преследований (2%). Предсказывать поимку зайца люди не способны. Это означает, что зрительно различимые признаки, как правило, недостаточны для прогноза, будет ли поймано то или иное животное.

Хищник пользуется любыми обстоятельствами, повышающими успешность охоты. Среди его жертв — особи с самыми разными отклонениями состояния. Это несоответствие ставит вопрос о механизмах различения доступных и недоступных объектов охоты, т.е. нездоровых и здоровых. Теоретически возможны два механизма предварительного, дистантного различения доступности жертвы: зрительный и обонятельный. Последний подразумевает изменение запаха нездоровых объектов нападения по сравнению со здоровыми. Механизм такого изменения удалось показать первоначально на лабораторных и вольерных животных в работах под руководством биолога академика Владимира Соколова в начале 1990-х годов.

 

 

ЗНАЧЕНИЕ МИКРОФЛОРЫ
И полости, и поверхности тел человека и животных населены большим количеством микроорганизмов — мутуалистов, комменсалов, патогенов и просто симбионтов, включающих бактериальные и дрожжевые формы. Их численность и состав не постоянны: не только заболевания, но и любые ухудшения состояния макроорганизма приводят к тому, что количество микрофлоры поверхности тела увеличивается в течение 2—3 дней.

Число микробов в 10 раз больше числа клеток макроорганизма (показано для человека), а их количество и даже состав варьируют при изменении физиологического состояния, например, при повышении температуры тела. Это происходит в результате действия универсального генерализованного адаптационного синдрома, более известного под названием стресс. Микрофлора полостей и поверхности тела перерабатывает и опосредует все выделения животных и человека — то есть запах любого макроорганизма представляет собой результат бактериальной переработки (что давно используется при разработке дезодорантов и духов). Интенсивность запаха зависит от численности и состава микроорганизмов.

По нашим наблюдениям в поле борзые не только интенсивно принюхиваются к пойманным зайцам, но их привлекают отпечатки бактерий (культуральная микрофлора) с мочки носа. Эксперименты показали, что запах культуральной микрофлоры достаточен для изменения направления и ритмики движения борзых — собаки движутся к его источнику. Запах микрофлоры — универсальный модулятор поведения многоклеточных. Например, запах культуральной микрофлоры (отпечатки с поверхности кожи), полученной от больных малярией, достаточен для изменения направления движения ее переносчиков, комаров рода Anopheles.

Таким образом, в ходе экспериментов с борзыми удалось установить один из механизмов дистантного распознавания хищниками доступности или недоступности объекта нападения. Конечно, он не идеален. Распространение запаха зависит от множества факторов: от метеорологических до биотопических и, конечно, от дистанции.

 

ЧТО ЖЕ ПРОИСХОДИТ МЕЖДУ ХИЩНИКОМ И ЖЕРТВОЙ?
Уровень благополучия различается как между особями, так и у каждой из них в течение жизни. Эти колебания детерминируют изменения микрофлоры, поэтому микробиота — один из индикаторов состояния многоклеточных. В свою очередь, индуцированные состоянием организма-хозяина изменения микробиоты модулируют его индивидуальный запах, участвующий в распознавании объекта нападения хищником. Важнейшее свойство жертв, повышающее вероятность их поимки, — неблагополучие различной этиологии. Его маркирует изменение микрофлоры поверхностей тела, влияющее на запах.

Среди жертв хищника однозначно превалируют особи с признаками физиологических отклонений от нормы, т.е. с измененной или увеличенной микробиотой. Она выполняет медиаторную функцию во взаимодействии хищник-жертва. Использование обоняния обеспечивает повышение дифференциальности изъятия, т.е. участие микробиоты объясняет один из механизмов естественного отбора хищниками.

 

 

 

Не только долговременный стресс, но и любое, даже временное снижение приспособленности становятся причиной избирательного изъятия жертвы - ее элиминации. Хищники влияют на численность жертв, но не регулируют ее. Изымая неблагополучных, они воздействуют на качественный состав популяций. Высокая селективность изъятия означает выживание наиболее приспособленных. Основное значение отбора, производимого хищниками, — стабилизация популяционной нормы и повышение частот фенотипов, обладающих достаточной приспособленностью к интегральному воздействию всего комплекса факторов среды.

Подчеркнем: хищник, действительно, универсальный селекционер, а коэволюция в цепях питания никогда не может достичь уровня полной защиты консументов 1 порядка (травоядных) или полного успеха консументов 2 порядка (хищников). Избирательно уничтожая всех и любых недостаточно приспособленных животных, хищники осуществляют очень жесткий естественный отбор. Однако, поскольку он идет одновременно по многим и разнообразным признакам, то малоэффективен по каждому из них. Вместе с тем, трудно переоценить его значение для существования популяций видов-жертв. Сравнить его можно с очищающим отбором на молекулярном уровне, идущим через элиминацию любых вредных мутаций. На индивидуальном уровне отбор хищниками стабилизирует не отдельные признаки, а организм как единое целое.

 

Работа поддержана грантом РФФИ № 13-04-00179, грантами Президиума РАН «Биологическое разнообразие», «Биологические ресурсы», «Живая природа».