Лебедева Н.В., Дроздов Н.Н., Криволуцкий Д.А. Современные представления о биологическом разнообразии


Разнообразие жизни издавна было предметом изучения. Уже первые системы живой природы, известные, например, из трудов Аристотеля (384-322 гг. до н. э.), содержат элементы анализа этого явления. Научной и методической базой для описания биоразнообразия явился труд К. Линнея «Система природы» (1735). Замечательная работа Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859) в корне изменила представления о природе биоразнообразия.
 

ЧТО ТАКОЕ БИОРАЗНООБРАЗИЕ?
 
Работа Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора» завершила длительные поиски естествоиспытателей и систематиков, пытавшихся найти причину для объяснения многих черт сходства и различий у наблюдаемых организмов. Тщательно и объективно подобранные Дарвиным доказательства того, что виды не «неизменны», что они изменялись и изменяются, иными словами, что эволюция действительно существует, были так многочисленны, что опровергнуть их было практически невозможно. Не менее важен и тот факт, что ученый сумел дать логическое и убедительное объяснение возникновению этих изменений, т. е. естественному отбору. Дарвин не был первым, предложившим концепцию естественного отбора, однако именно он впервые по-настоящему оценил связь между естественным отбором и наследственными изменениями популяции. В этом и заключался его успех; он не только сумел показать существование изменчивости, но и объяснил, каким образом она возникает.

Как следствие дарвиновской теории эволюции М. Вагнером в 1868 г. была предложена концепция географического видообразования. Но еще в 1844 г. Ч.Дарвин в результате наблюдений за фауной Галапагосских островов пришел к заключению, что изоляция представляется здесь главным элементом. С тех пор ботаниками и зоологами собран огромный фактический материал, доказывающий реальность появления новых биологических форм путем пространственного разобщения.

Эволюционное учение нашего времени, которое называют «неодарвинизмом», содержит ряд положений, которых не было в первоначальной дарвиновскойтеории. Главной формообразующей силой по-прежнему считается естественный отбор, хотя наши понятия о корпускулярной природе генов дают нам возможность более полно представить себе возникновение изменчивости в результате мутаций, сохранение изменчивости в скрытом состоянии в диплоидных организмах, перетасовку генов в процессе генетической рекомбинации, обеспечивающую постоянный источник новых генных сочетаний, на которые мог бы действовать естественный отбор. Эволюция состоит из двух стадий: возникновения изменчивости и изменения направления этой изменчивости под действием естественного отбора.

Сейчас доказано, что изменения, возникающие под действием естественного отбора, могут иметь разные последствия в зависимости от условий существования. Один процесс наблюдается в том случае, когда условия среды, определяющие естественный отбор, весьма однородны на всем протяжении ареала вида или популяции. При этом приспособленность вида к своей среде неуклонно возрастает, а в случае изменения этой среды изменяется и вид в целом. За достаточно продолжительный период времени таким путем могут возникнуть весьма заметные изменения. Следовательно, генетическая структура отдельного ряда последовательных поколений постепенно и равномерно изменяется от поколения к поколению. Этот процесс называется филетической эволюцией. Другой путь эволюционной дифференцировки наблюдается втом случае, когда разные популяции одного вида тем или иным образом изолируются друг от друга и оказываются в разных условиях среды. Поскольку при этом естественный отбор действует на них по-разному, в разных популяциях возникают различные изменения. Таким образом, изолированные популяции будут все более дивергировать, пока, наконец, единый исходный вид не распадается на два или более новых вида. Описанный процесс известен под названием видообразования.

Видообразование имеет очень важное значение: оно ведет к дифференцировке, т. е. к дроблению одной генетической популяции на ряд подгрупп, каждая из которых представляет собой независимую эволюционную линию со своими возможностями для дальнейших филетических изменений. В то же время дивергенция непрерывна: она не прекращается после того, как данная группа достигла ранга вида, а продолжается дальше, приводя к возникновению более высоких таксономических категорий.

Оценки уровня биологического разнообразия Земли впервые были предприняты биогеографами, которые в XVIII—XIX вв. разработали схемы ботанико-географического и зоогеографического разделения поверхности нашей планеты по степени своеобразия флоры и фауны. В XX в. такие же схемы были составлены не только для флор и фаун, но и для сообществ растений, животных, биогеоценозов.

Само словосочетание «биологическое разнообразие» впервые применил Г. Бейтс (1892) в работе «Натуралист на Амазонке», когда описывал свои впечатления от встречи около 700 разных видов бабочек за время часовой экскурсии.

Современные представления о проблеме биологического разнообразия базируются на исследованиях попупяционных генетиков 1908-1953 гг., показавших, как создается генетическое разнообразие организмов во внешне однородной популяции, и разработавших математический аппарат для его объективного описания.

Биоразнообразие в последнее время стало одним из самых распространенных понятий в научной литературе, природоохранном движении и международных связях. Доказано, что необходимым условием нормального функционирования экосистем и биосферы в целом является достаточный уровень природного разнообразия на нашей планете. Биологическое разнообразие рассматривается как основной параметр, дающий представления о состоянии надорганизменных систем. В ряде стран именно характеристика биологического разнообразия выступает в качестве основы экологической политики государства, стремящегося сохранить свои биологические ресурсы, чтобы обеспечить устойчивое экономическое развитие.

Термин «биоразнообразие» является сокращением сочетания слов «биологическое разнообразие». Разнообразие — это понятие, которое имеет отношение к размаху изменчивости, или различий, между некоторыми множествами или группами объектов. Биологическое разнообразие, следовательно, имеет отношение к разнообразию живого мира. Термин «биоразнообразие» обычно используется для описания числа разновидностей и изменчивости живых организмов. В широком смысле этот термин охватывает множество различных параметров и является синонимом понятия «жизнь на Земле». В научном мире понятие разнообразия может быть отнесено к таким понятиям, как гены, виды и экосистемы, которые соответствуют трем фундаментальным, иерархически зависимым уровням организации жизни на нашей планете.

Явление разнообразия живых организмов определяется свойствами биологических макромолекул, особенно нуклеиновых кислот, — их способностью к спонтанным изменениям структуры, что приводит к трансформации геномов, к наследственной изменчивости. На этой биохимической основе разнообразие создается в результате трех независимо действующих процессов: спонтанно возникающих генетических вариаций (мутаций), действия естественного отбора в смешанных популяциях, географической и репродуктивной изоляции. Данные процессы, в свою очередь, ведут к дальнейшей таксономической и экологической дифференциации на всех последующих уровнях биологических экосистем: видовом, ценотическом и экосистемном.

Термин «биологическое разнообразие» используется активно не менее полувека. За это время много сделано для понимания самого процесса и разработки методов его измерения. Одним из существенных достижений здесь является расширение наших представлений о видовом разнообразии жизни на Земле. Если сейчас валидно описано 1,75 млн видов растений животных, микроорганизмов, то, по мнению ведущих специалистов-систематиков, их реальное число достигает не менее 10-35 млн, в том числе 1 млн видов микроорганизмов, 1 млн видов нематод, 10 млн видов насекомых и около 10 млн видов грибов. Особенно плохо изучены влажные тропики, где, как полагают, описан только один из 20 обитающих видов, особенно среди насекомых, грибов, а также почвенной фауны. При всей неполноте наших знаний нельзя не отметить, что в XX столетии число таксонов животных и растений увеличено по меньшей мере в 500 раз по сравнению с концом XIX в.
 
 
СИСТЕМНАЯ КОНЦЕПЦИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ
 
В соответствии с современными представлениями различают несколько уровней организации жизни (молекулярный, генетический, клеточный, организменный, популяционный, экосистемный, биосферный), каждый из которых обладает свойственным ему биоразнообразием.
При определении сущности живого с системных позиций, живое вместе с другими его качествами нужно рассматривать как дискретные материальные системы и комплексы систем. Концепция о живом как о системах взаимодействующих частей развивалась тремя путями:

1) формирование знаний о взаимодействии частей, слагающих организм, т. е. познания организма как целого;
2) развитие представлений о виде как взаимосвязанности индивидов;
3) развитие суждений о взаимоотношениях разных видов, обитающих совместно.

Несомненно, развитие трех этих направлений помогло становлению общей теории систем, положения которой приложимы не только к живой, но и косной материи. Основу общей теории составляет ряд частных эвристических принципов видения мира, которые позволяют открыть внутренние связи, существующие в пределах каждой формы материи и установить взаимоотношения между формами материи.

Проследим развитие понимания организма как целого.
Жорж Кювье (1769-1832), формулируя в 1817 г. принцип корреляции, или принцип конечных причин, впервые указал на целостность живого организма. Он писал: «Всякое организованное существо образует целое, единую замкнутую систему, части которой соответствуют друг другу и содействуют путем взаимного влияния одной конечной цели. Ни одна из этих частей не может измениться без того, чтобы не изменились другие, и, следовательно, каждая из них, взятая отдельно, указывает и определяет все другие».

Столь же весомый вклад в представление о системности живого внесен физиологией. Клод Бернар (1813-1878) наблюдал изменение кровотока в ухе кролика после перерезки и раздражения симпатических нервных волокон. Так была открыта вазомоторная, т.е. сосудодвигательная, функция нервной системы и установлено значение этой функции для регуляции теплоотдачи. Открытие вазомоторной функции нервной системы раскрывало новую сторону жизнедеятельности организма — его целостность.

Для развития идей об организме как целом чрезвычайно велико значение эмбриологических исследований. В 1924 г. Г. Мангольд, сотрудница лаборатории Г. Шпеманна, пересадила участок губы бластопора одного зародыша на спинную сторону другого зародыша. В результате у реципиента развились вторая нервная рубка и весь осевой комплекс органов.

Дальнейшая эволюция взглядов о взаимодействии частей в развивающемся организме выразилась в установлении трех этапов морфогенеза:

1) зависимых дифференцировок;
2) самодифференцировок;
3) развития функциональных связей как заключительного периода в формировании окончательной структуры организма.

На всех этапах морфогенеза отчетливо проявляется взаимодействие возникающих структур, т.е. взаимодействие, меняющееся в своих масштабах, но тем не менее всегда являющееся внутренней причиной развития системы.

Существенная роль в становлении представлений о целостности организма принадлежит теории Н.И. Вавилова о гомологической наследственной изменчивости (1920). С точки зрения Вавилова, мутационный процесс, лежащий в основе наследственной изменчивости, при всей его случайности подчинен все же внутренним законам. Это выражено им в следующих словах: «Мутации в близких видах и родах идут, как правило, в одном и том же направлении». Вавилов считал, что в этом явлении находит отражение взаимодействие генов как исторически сложившихся комплексов. На основании теории Вавилова, генотип стали понимать как глубоко интегрированную систему генов, способную регулировать процессы наследственной изменчивости.

Второй путь к пониманию системности живого — анализ связи между индивидами в пределах вида.
Как известно, первое представление о виде сформулировал Джон Рей (1627-1705), который считал, что вид — это собрание особей, как дети, похожие на родителей. К. Линней, описав более 4 тыс. видов животных и растений, четко обосновал понятие о мономорфизме видов, т. е. представление о сходстве всех особей вида по всем признакам.

В 1910 г. была опубликована статья известного русского энтомолога П.П. Семенова-ТянШанского «Таксономические границы вида и его подразделения». Эта статья едва ли не первая фундаментальная работа, в которой путем обобщения накопившихся данных было показано разнообразие внутривидовых категорий.

Замена взглядов  о структурированности вида на представления о его системности способствовала развитию генетики. В1931 г. Н.И. Вавилов опубликовал статью «Линнеевский вид как система». В этой важнейшей для теории вида статье Вавилов рассмотрел целостность вида с позиций генетики. Он пришел к выводу, что разнообразие внутривидовых форм обусловлено неодинаковыми условиями среды с разным направлением естественного отбора. Но вместе с тем вид един, это единство Вавилов объясняет тем, что все структурные компоненты вида, т. е. внутривидовые формы, обмениваются генами. Таким образом, взаимосвязанность индивидов и их групп путем обмена генами при скрещивании придает виду свойства системы. Но генотипические структуры аппарата наследственности ограничивают генетические связи индивидов, что и создает обособленность видовых систем.

Вавилов писал: «Линнеевский вид, таким образом, в нашем понимании, — обособленная, сложная, подвижная морфофизиологическая система, связанная в своем генезисе с определенной средой и ареалом». Таким образом, вклад таксономии в развитие общих представлений о системности живого заключался в формировании взглядов о виде как ограниченной или замкнутой системе генов, стабильное существование которой возможно лишь благодаря взаимодействию частей этой обособленной системы.
Третьим направлением, которое привело к понятию системности в биологии, было развитие представлений о взаимосвязанности и взаимодействии разных видов, обитающих совместно. Этот тип взаимодействий описывается как альфа-, бета-, гамма-, дельта-, эпсилон- и омега-разнообразие.

Итак, фундаментальные разделы биологии: физиология, морфология, эмбриология, генетика, экология, а также биогеография показывают не только структурированность живого, но и непременное взаимодействие между структурами. Понимание и непрерывное углубление представлений об обязательности связей между структурами живого привели к тому, что концепция системности живого, приложимая к клетке, организму, виду, биогеоценозу (экосистеме), биосфере прочно вошла в теорию биологии. Однако одним словом «система» еще не определено все то значение взаимодействий, без которых живое лишилось бы своей интегрирующей сущности. Эта теория сложилась как интеграция данных о системности самых разных форм материи.

Философские предпосылки обоснования общей теории систем можно найти у великого английского материалиста Фрэнсиса Бэкона (1561-1626). Бэкон писал, что никто не отыщет природу вещи в самой вещи и изыскание должно быть расширено до более общего. Эта мысль может считаться едва ли не первым четким определением того, что всякое частное представляет собой элемент более общего.

В дальнейшем ученые разных стран неоднократно обращались к анализу связей между компонентами систем, причем и абиогенных, и биологической, и социальных. Существенное обобщение в 1950-е г. было сделано австрийским математиком Людвигом фон Берталанфи.

1. Система — это комплекс элементов, находящихся во взаимодействии, при этом степень их взаимодействия такова, что делает неправомочным аналитический подход как метод изучения системы. В то же время целое не может быть описано теми же зависимостями, какими могут быть описаны процессы в элементах системы.
Следовательно, данный тезис общей теории систем предполагает необходимость особых методов для целостного изучения системы.
2. Наличие изоморфных, т. е. одинаковых, процессов в разных категориях природных явлений требует общих законов.

Таким общим законом может быть известный принцип, сформулированный Ле Шателье: всякая система подвижного равновесия под действием внешнего воздействия изменяется так, что эффект внешнего воздействия сводится к минимуму.
Последний очень важный тезис помогает представить, по крайней мере, конечные задачи исследования с помощью методов, которыми только и можно изучать целое как систему. Эти конечные задачи — определение устойчивости системы по конкретным параметрам. В биологии такими параметрами могут быть параметры гомеостазиса как организма, так и популяции, и параметры индикаторов продуктивности сообществ.

1. Свойство целого порождено свойствами элементов, в то же время свойства элементов несут свойства целого.
2. Не всегда и не только простые причинно-следственные отношения объясняют функционирование системы.
Справедливость этого тезиса подтверждается наличием и реальностью принципа обратной связи, на основании которого, как мы знаем, конечный эффект функционирования системы может изменить начальные процессы, так что новый конечный эффект будет иметь обратное значение.
3. Источник преобразования системы лежит в самой системе. В этом причина ее самоорганизованности.
4. Один и тот же материал или компонент системы может выступать в разных обличиях.

Берталанфи полагает, что развитие системного подхода заключается в переходе от вербальности (словесного описания) к ограниченному математизированию, а далее к математическому, а не физическому рассмотрению биологических систем. Следовательно, главное — математическое выражение соотношений между переменными, описывающими поведение системы. Общая теория систем позволила, таким образом, увидеть иерархию структур в живых системах и установить наличие парциальных систем, т. е. более частных, входящих в состав общих.

Представление об иерархии систем стало той основой, на которой возникло и развилось понятие об уровнях организации живой материи. Теперь принято говорить о молекулярном, клеточном, организменном, популяционном и биоценотическом уровнях организации живой материи.

Далее принципы общей теории систем, как и принципы кибернетики, позволили установить, что целое воздействует на части путем определенных каналов управления. Такими каналами могут быть, прежде всего, генетическая система и системы, подобные тем, которые описываются системой регулярных синтезов, т.е. системой регуляционных метаболитов. Общая теория систем предполагает целостное понимание биологических явлений, где все биохимические процессы регулируются геномом, геном не существует вне организма, организм — вне вида, вид — вне экосистемы, а экосистема — вне географической среды.
 
 
КЛАССИФИКАЦИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ
 
В наиболее обобщенном виде биоразнообразие определяется как разнообразие организмов и их природных сочетаний, хотя оно прослеживается и на более низких уровнях организации живого — молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом и уровне органов и т. д. При этом организмы рассматриваются в качестве наименьших единиц биоразнообразия, обладающих автономностью, способностью к жизнеобеспечению и адаптации и являющихся носителями других форм биоразнообразия.

Разнообразие организмов можно разделить на таксономическое, или филетиче-ское (объединение по родству), и типологическое, или нефилетическое (группировки по тем либо иным признакам, не сводимым к родству, например, структурным, функциональным, структурно-функциональным, географическим, экологическим, синэкологическим и т.д.). Круг признаков, учитываемых в анализе типологического разнообразия, может быть неограниченно широк и зависит от задач исследования. Примером могут служить жизненные формы, стратегии жизни, ценотипы, типы метаболизма, сукцессионный статус видов (т. е. место в сукцессионных рядах или системах).

Таксономическое разнообразие подразделяется на иерархические уровни с серией подуровней: видовой, популяционно-генетический (подуровни — популяции разного ранга, подвиды) генотипов (фенотипы), генов и их аллелей. Можно выделять уровни надвидовых таксонов: род, семейства и т.д. вплоть до царства.

Оценки таксономического и типологического разнообразий дополняют друг друга. Описание таксономического разнообразия (филума или биоты некоторой территории), обычно представляемое длинными систематическими списками, как правило, сопровождается характеристикой каждого таксона по комплексу типологических признаков. Сопряженность таксономического и типологического разнообразий ложится в основу организации баз и банков типологической информации об организмах. Однако информация о любом типе разнообразия поступает через виды как фундаментальные единицы биоразнообразия.

Биохорологическое разнообразие подразумевает разнообразие сочетаний организмов в тех или иных территориальных выделах, частях биосферы. Разнообразие природных территориальных сочетаний организмов, в свою очередь, подразделяется по территориальным уровням.

Опыт геоботаники и флористики говорит о том, что с расширением площади, на которой учитывается видовое разнообразие, наступают фазы относительной стабилизации состава видов растений, когда прирост числа видов резко замедляется и даже временно прекращается. Это происходит, когда исчерпывается видовое разнообразие сообщества в рамках однородного протяженного экотопа и далее, когда состав всех экотопов на протяжении данного ландшафта выявлен достаточно полно. Очевидно, что разнообразие сообществ отражает не только разнообразие местоположений (т. е. элементов рельефа с определенным составом почвообразующей породы), но и разнообразие сукцессионных стадий на каждом местоположении. В рамках протяженного ландшафта при едином макроклимате исчерпывается разнообразие местоположений и поддерживается постоянство сукцессионных процессов, что приводит к постоянству набора и состава сообществ, а следовательно, и к постоянству состава данной элементарной, или конкретной, флоры.

В качестве двух нижних опорных уровней оценки биохорологического разнообразия выделяют уровень сообщества (приблизительные эквиваленты в терминах близких научных дисциплин: экотоп, фация в ландшафтоведении, биогеоценоз) и уровень элементарной региональной биоты. Между опорными уровнями есть ряд промежуточных ступеней. Выше — иерархия выделов биогеографического районирования (округ, провинция, область), контуры которых в разных системах биогеографического деления Земли могут существенно не совпадать, в зависимости от критериев районирования.

В зависимости от биохорологического уровня может значительно меняться и таксономический уровень единиц, по которым оценивается биоразнообразие. В качестве наиболее универсальной, обязательной единицы (для всех уровней) выступает вид. Однако виды не всегда служат лучшей единицей для оценки разнообразия, так как разные стадии жизненного цикла или различные жизненные формы одного и того же вида часто занимают разные местообитания и экологические ниши и вносят свой вклад в разнообразие (личинка и имаго чешуекрылых, стадии амфибий). При оценке биоразнообразия крупных выделов районирования, как и при оценке изменений в геологическом времени, все большее значение приобретают роды, семейства, порядки, отряды и т.д.; и только на уровне сообщества, наряду с ассоциациями видов, рассматриваются более эфемерные группировки особей (синузии, парцеллы, цено-ячейки и т.д.).

Структурное разнообразие является следствием зональности, стратифициро-ванности, периодичности, пятнистости, наличия пищевых сетей и других способов ранжирования компонентов микроместообитаний. Различные способы распределения одновременно представленных в сообществе организмов характеризуют его структурное разнообразие:

1. Стратификационные принципы (вертикальная слоистость, ярусность растительного покрова, структура почвенных профилей).
2. Зональность (горизонтальная разобщенность, вертикальная поясность в горах или литоральной зоне).
3. Характер активности (периодичность).
4. Структура пищевой сети.
5. Репродуктивные системы (ассоциации родителей и потомства, клоны растений и т.д.).
6. Социальные структуры (стада и табуны).
7. Системы взаимодействия (возникают в результате конкуренции, антибиоза, мутуализма и т.д.).
8. Стохастические структуры (возникают в результате действия случайных сил).

В 1960 г. Р. Уиттекер предложил понятия а-, В-, у-разнообразия для того, чтобы не путать разнообразие внутри одного местообитания или региона с разнообразием ландшафта либо региона, который содержит несколько местообитаний.
а-разнообразие — разнообразие внутри местообитания или одного сообщества.
В-разнообразие — разнообразие между местообитаниями.
у-разнообразие — разнообразие в обширных регионах биома, континента, острова и т.д.
В 1979 г. Крюгер иТейлор добавили к этой классификации еще одну категорию — Д-разнообразие.
Д-разнообразие — разнообразие, определяемое изменениями климатических факторов, что выражается в смене растительных зон, провинций и т.д.
 
 
УРОВНИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ
 
Генетическое разнообразие. Естественное богатство нашей планеты связано с разнообразием генетических вариаций. Генетическое разнообразие, т. е. поддержание генотипических гетерозиготное™, полиморфизма и другой генотипической изменчивости, которая вызвана адаптационной необходимостью в природных популяциях, представлено наследуемым разнообразием внутри и между популяциями организмов.

Как известно, генетическое разнообразие определяется варьированием последовательностей четырех комплиментарных нуклеотидов в нуклеиновых кислотах, составляющих генетический код. Каждый вид несет в себе огромное количество генетической информации: ДНК бактерии содержит около 1000 генов, грибы — до 10000, высшие растения — до 400 000. Огромно количество генов у многих цветковых растений и высших таксонов животных. Например, ДНК домовой мыши содержит около 100 000 генов.
Новые генетические вариации возникают у особей через генные и хромосомные мутации, а также у организмов, которым свойственно половое размножение, через рекомбинацию генов. Генетические вариации могут быть оценены у любых организмов, от растений до человека, как число возможных комбинаций различных форм от каждой генной последовательности. Другие разновидности генетического разнообразия, например количество ДНК на клетку, структура и число хромосом, могут быть определены на всех уровнях организации живого.

Огромное множество генетических вариаций представлено у скрещивающихся популяций и может быть осуществлено посредством селекции. Различная жизнеспособность отражается в изменениях частот генов в генофонде и является реальным отражением эволюции. Значение генетических вариаций очевидно: они дают возможность осуществления и эволюционных изменений и, если это необходимо, искусственного отбора.

Только небольшая часть (около 1%) генетического материала высших организмов изучена в достаточной мере, когда мы можем знать, какие гены отвечают за определенные проявления фенотипа организмов. Для большей части ДНК ее значение для вариации жизненных форм остается неизвестным.

Каждый из 109 различных генов, распределенных в мировой биоте, не дает идентичного вклада в формирование разнообразия. В частности, гены, контролирующие фундаментальные биохимические процессы, являются строго консервативными у различных таксонов и в основном демонстрируют слабую вариабельность, которая сильно связана с жизнеспособностью организмов.

Если судить об утере генофонда с точки зрения генной инженерии, принимая во внимание то, что каждая форма жизни уникальна, вымирание всего лишь одного дикого вида означает безвозвратную потерю от тысячи до сотен тысяч генов с неизвестными потенциальными свойствами. Генная инженерия могла бы использовать это разнообразие для развития медицины и создания новых пищевых ресурсов. Однако разрушение местообитаний и ограничение размножения многих видов приводят к опасному уменьшению генетической изменчивости, сокращая их способности адаптироваться к загрязнению, изменениям климата, болезням и другим неблагоприятным факторам. Основной резервуар генетических ресурсов — природные экосистемы — оказался значительно измененным или разрушенным. Уменьшение генотипического разнообразия, происходящее под воздействием человека, ставит на грань риска возможность будущих адаптации в экосистемах.
 
Видовое разнообразие. Видовой уровень разнообразия обычно рассматривается какбазовый, центральный, а вид является опорной единицей учета биоразнообразия. Рассмотрим единицы биоразнообразия, на которые можно опираться, разрабатывая и реализуя систему мер по его сохранению.
Единицы учета биоразнообразия должны обладать автономным жизнеобеспечением, способностью к неограниченно длительному самоподдержанию на фоне стабильной или умеренно флуктуирующей среды, восстановлению при нарушениях и адаптивной эволюции. Особи не отвечают такой совокупности характеристик, хотя в отдельных случаях возможны исключения, когда «священные» или иные «исторические» деревья берутся под охрану как памятники природы. Перечисленным требованиям в качестве важных единиц учета и сохранения биоразнообразия удовлетворяют виды, а применительно к ограниченным территориям — представляющие вид местные популяции.

Базы разнообразной информации об организмах должны быть привязаны к конкретным видам, а виды должны иметь четкий адрес в той или иной таксономической системе. Так, охраняя вид А, в его лице мы охраняем одного из последних представителей рода или семейства или редкую жизненную форму. Сведения по биологии и экологии вида необходимы для выработки обязательных мер его охраны в природе и сохранении в культуре (in situ и ex situ).

Виды зачастую являются основными объектами охраны, однако природоохранная деятельность не должна строиться по таксономическому принципу. В природе виды распределены в независимости от их предполагаемого родства. Представители из разных таксонов растений, животных и микроорганизмов, взаимно дополняя друг друга, образуют биоценозы и биоты — биотические ядра экосистем; поэтому таксономические списки животного и растительного мира и специальные перечни тех их представителей, которые нуждаются в глобальной, национальной или локальной охране (Красные книги), имеют контролирующее значение. Таксономическое разнообразие любой региональной биоты слишком велико для того, чтобы могло быть охвачено Красной книгой. Чем богаче биота, тем меньше составляющих ее видов имеют шанс попасть в Красную книгу. Большая часть флоры и фауны остается без правовой защиты.
 
 
ЭКОСИСТЕМНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ
 
На планете мы можем наблюдать огромное разнообразие наземных и водных экосистем: от ледяных полярных пустынь до лесов и от коралловых рифов до открытого океана. Все разнообразие экосистем можно классифицировать либо по функциональным, либо по структурным признакам. Часто оно оценивается через разнообразие видового компонента. Это может быть оценка относительных обилий разных видов, общее разнообразие территории или биотопа, биомасса видов разных размерных классов на разных трофических уровнях или различных таксономических групп. Гипотетическая экосистема, состоящая только из сходных растений, будет менее разнообразна, чем экосистема, включающая такое же число особей, а также виды травоядных и хищных животных.

Миллионы видов современных организмов, насчитывающих буквально астрономическое число особей, в принципе могут группироваться в еще большее количество сочетаний. Перечислить все существующие на Земле сообщества просто немыслимо. Для того чтобы разобраться во множестве биоценозов, создано несколько классификаций, группирующих их по степени сходства и различия. Наиболее разработаны классификации для растительности, поскольку она выступает индикатором биоценоза.

Обычно наименьшей типологической единицей фитоценологии считают ассоциацию. Она характеризуется тем, что объединяемые ею отдельные сообщества имеют одинаковый видовой состав организмов, причем в первую очередь отмечается сходство доминирующих видов. Кроме того, у биоценозов одной ассоциации сходное строение и по другим признакам (ярусность, синузиальность, гидротермический режим и т. п.). Например, ельник-зеленомошник-черничник или ельник-зеленомошник-брусничник. Сходные ассоциации образуют группы ассоциаций (ельники-зеленомошники), которые объединяются в формации. Для формации характерен общий доминирующий вид или комплекс видов, в наибольшей степени влияющий на среду обитания — вид-эдификатор. В лесных биоценозах эдификаторами являются представители древесного яруса. Обычно формации называют по наименованию видов-эдификаторов. Можно, например, говорить о формации ельников (из того или иного вида ели). Далее следуют группы формаций (например, темно-хвойные леса из формаций разных видов елей и пихт), классы формаций (хвойные леса, эдифика-торы представлены близкими жизненными формами), типы формаций (леса).

Для каждого такого биоценоза рассматриваются виды (или группы видов, или даже биологические группы), эдификаторы, доминирующие (фоновые) виды и биологические группы автотрофных и гетеротрофных организмов. Функционально-биоценотические группы последних — разрушители отмирающей первичной продукции (сапрофаги), потребители растительных кормов (фитофаги) и хищники (как типичные плотоядные, так и вообще гетеро-трофы второго и других порядков).

Большой интерес в научном отношении представляет проблема изучения структуры и функционирования антропогенных биоценозов. Антропогенные биоценозы, формирующиеся и развивающиеся под комплексным воздействием природных и социально-экономических факторов, имеют свои особенности; специфические законы их развития еще весьма слабо изучены. Можно отметить такие свойственные антропогенным биоценозам черты, каколигодоминантность (резкое преобладание одного или нескольких видов в растительном и животном населении); неустойчивость системы, выражающаяся в резких изменениях численности, биомассы и продукции не только по сезонам, но и по годам; повышенная уязвимость структуры ввиду относительной простоты и однозначности связей между компонентами биоценоза. Последнее объясняется исторически малым возрастом антропогенных биоценозов, строение которых обычно не достигает такой степени сложности и сбалансированности, какую мы видим в естественных биоценозах. Поэтому резкие изменения условий и воздействий на антропогенный биоценоз подчас ведут к радикальным нарушениям его структуры или к полному его разрушению. Знание закономерностей строения и жизни антропогенных биоценозов позволит регулировать и направлять развитие географической среды, все более вовлекаемой в сферу деятельности человека.
 
 
БИОРАЗНООБРАЗИЕ, СОЗДАННОЕ ЧЕЛОВЕКОМ

Человек на протяжении сотен тысяч лет своего существования активно воздействовал на окружающую его живую природу. Уже древний человек, освоив огонь, вышел победителем в соревновании с другими видами, которые заселяли природные для обитания пещеры, уничтожил многих крупных плейстоценовых млекопитающих. Но было, начиная со времени «неолитической революции» — создания производительного хозяйства, земледелия, растениеводства и животноводства, — и другое глобальное воздействие: сведение естественных экосистем и замена их сельскохозяйственными угодьями, а затем и городами с их пригородными зонами. Такие экосистемы, нередко более продуктивные, чем естественные, а их биоразнообразие может быть довольно велико. Однако, говоря о созданном человеком биоразнообразии, мы имеем в виду те биологические формы, которые целенаправленно были созданы человеком путем селекции, отбора, а теперь и генной инженерии.

В нашей стране выдающиеся исследования по теории и практике создания новых сельскохозяйственных растений принадлежат плеяде замечательных генетиков и селекционеров во главе с академиком Н.И. Вавиловым. Десятки тысяч сортов культурных растений были собраны в основанном им Всесоюзном институте растениеводства (ВИР) в Ленинграде, им было создано учение о центрах происхождения культурных растений.

Замечательный пример дает культура риса, которым питается около трети человечества: только в Китае известно 40 тыс. сортов риса, а на Филиппинах создан банк «Гермапласт», в котором хранится 70 тыс. культурных сортов риса и 2 тыс. его диких вариантов.

Не менее замечательно разнообразие культивируемых животных, среди которых используются сотни пород рогатого скота, пушных зверей, лошадей, рыб, птиц и не менее 2 тыс. пород собак. Инициатором изучения генетической изменчивости домашних животных был российский генетик А.С. Серебровский, создавший в 1928 г. особое научное направление — геногеографию, которая занимается картированием генетической изменчивости видов. Сам он изучал генетику кур, среди которых в начале XX в. в России были известны десятки пород. Его продолжателем стал академик Д.К. Беляев, изучавший генетическую изменчивость домашних животных, особенно в азиатской части России и организовавший на Алтае первый в мире заповедник для домашних животных.

Генетики создали немало сельскохозяйственных культур путем отдаленного скрещивания растений, не встречающихся в дикой природе: тритикале, рапс, нектарину, грейпфруты и многие другие, культивируемые в огромных масштабах.

Генетика и селекция стали основным методом отбора культивируемых видов микроорганизмов, где генная инженерия — повседневный метод создания микробов с заданными человеком свойствами и где природный генетический потенциал диких видов для селекции практически исчерпан.
Таким образом, человек не только повинен в исчезновении множества видов на нашей планете, но и создал десятки тысяч форм растений, животных, микроорганизмов, которые без его участия никогда бы не появились.

В разнообразии геномов домашних животных А.С. Серебровский еще в 20-е гг. прошлого века призывал видеть такое же естественное богатство страны, как в запасах нефти, золота, угля и других природных ресурсов. Современное высоко производительное хозяйство без использования культурных растений и животных, без эффективных технологий их разведения уже невозможно.
 
 
МЕЖДУНАРОДНАЯ ПРОГРАММА «БИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ»

Понятие «биоразнообразия» вошло в широкий оборот только в 1972 г. на Стокгольмской конференции ООН по окружающей среде, где экологи сумели убедить политических лидеров стран мирового сообщества в том, что охрана живой природы должна стать приоритетной при любой деятельности человека на Земле.

Научную разработку программы осуществлял Международный союз биологических наук, создавший для этого в 1982 г. на Генеральной ассамблее в Канаде специальную рабочую группу. Активное участие в формировании программы исследований и первых организационных мероприятий принял академик М.С. Гиляров, ставший одним из «отцов-основателей» этого крупнейшего международного проекта. Работа по изучению биоразнообразия велась союзом с 1991 по 1997 г. в два трехлетних этапа: с 1991 по 1994 г. — первый, предварительные итоги которого проведены в Париже в 1994 г., и второй, заключительный, с 1995 по 1997 г. Итоги второго этапа, как и программы в целом, подведены в ноябре 1997 г. на 26-й сессии Генеральной ассамблеи Международного союза биологических наук в Тайбее. Исследования биоразнообразия в других организационных формах продолжаются по более частным программам, таким, как «Биономенклатура», «Виды-2000» — индексация всех известных в мире видов, «Биоэтика», «Систематика-2000» и др. Биоразнообразие остается одним из трех главных приоритетов исследований как в биологии наряду с биотехнологией и устойчивой агрикультурой, так и в биогеографии. Продолжаются и региональные исследования, с 1994 по 2001 г. — в рамках Государственной научно-технической программы России «Биологическое разнообразие».

Следует отметить большое значение принятия Международной конвенции о биологическом разнообразии на Конференции ООН по окружающей среде в Рио-де-Жанейро в 1992 г. Разработке и принятию Международной конвенции по биоразнообразию предшествовала активная деятельность многих организаций.

В 1975 г. вступила в силу Конвенция по международной торговле видами мировой флоры и фауны, находящимися под угрозой исчезновения. Конвенция запрещает или регулирует торговлю 20 ООО видов, находящихся под угрозой исчезновения.

В 1980 г. UN ЕР, IUCN (Международный союз охраны природы и природных ресурсов) и WWF (Всемирный фонд дикой природы) опубликовали Всемирную стратегию охраны живой природы. Более 50 стран мира использовали ее для разработки национальных стратегий охраны живых организмов.

В 1983 г. вступила в действие Конвенция по сохранению мигрирующих видов диких животных. Создан Всемирный центр охраны и мониторинга (WCMC), целью которого являются оценка распределения и обилия видов на планете, подготовка специалистов в области мониторинга биоразнообразия.

Международный Совет по генным ресурсам растений (IBPGR) в 30 странах мира организовал сеть банков генов, располагающих 40 основными мировыми коллекциями. Более 500 000 видов растений из 100 стран были собраны, оценены и размещены в хранилищах.

Международный переговорный комитет, учрежденный руководящим советом UNEP, при участии многих международных организаций подготовил Конвенцию по биологическому разнообразию. В июне 1992 г. во время Конференции ООН по окружающей среде и развитию в Рио-де-Жанейро она была подписана представителями большинства стран, включая Российскую Федерацию. Главная цель подписанного документа — сохранение биологического разнообразия и обеспечение тем самым нужд человечества.
В 1992 г.разработана Глобальная стратегия биоразнообразия, целью которой стала ликвидация условий исчезновения видов.

К настоящему времени Конвенцию о биологическом разнообразии подписали представители 180 стран, в том числе и России (1995 г.), взявшей на себя ответственность за сохранение живой природы 1/7 части суши нашей планеты.

Международная программа исследования биоразнообразия включает три основных уровня: генетический, таксономический и экологический (сообщества и экосистемы).
 

НАУЧНАЯ ПРОГРАММА «ДИВЕРСИТАС»
 
DIVERSITAS — международная программа развития инфраструктуры научных исследований в области сохранения биоразнообразия. Программа предназначена для реализации целей Повестки Дня 21 (Agenda 21) и Конвенции о биологическом разнообразии. Одновременно программа призвана оказывать консультационную поддержку. В рамках Программы рассматриваются как природные, так и социальные аспекты биоразнообразия. DIVERSITAS является единственной программой по координации научных исследований в области биоразнообразия на глобальном уровне. Программа финансируется International Union of Biological Sciences (IUBS), Scientific Committee on Problems of the Environment (SCOPE), United Nations Educational, Scientific, and Cultural Organization (UNESCO), International Council for Science (ICSU), International Geosphere-Biosphere Programme (IGBP) and International Union of Microbiological Societies (IUMS). Представитель России — Российская Академия наук.
Официальный сайт — www.diversitas-osc.org

На 24-й Генеральной ассамблее Международного союза биологических наук (Амстердам, 1991) при поддержке СКОПЕ и ЮНЕСКО было принято решение приступить к разработке научной программы для изучения биологического разнообразия «Диверситас» (DIVERSITAS). В первоначальном варианте эта программа включала четыре основных направления:

• функционирование экосистем и поддержание биоразнообразия;
• происхождение, сохранение и потери биоразнообразия;
• инвентаризация и мониторинг биоразнообразия;
• сохранение генетического разнообразия диких предков культурных растений и одомашненных животных.

Позже программа была дополнена еще тремя направлениями:
в морское биоразнообразие;
• разнообразие микроорганизмов;
• роль человека в изменениях биоразнообразия.
 
К настоящему времени в рамках программы «Диверситас» сложились пять основных ориентации, сфокусированных на ключевых областях изучения биоразнообразия, и пять целевых междисциплинарных направлений.

1. Функционирование экосистем и поддержание биоразнообразия. Исследования в рамках этого направления позволят ответить на вопросы: как стабильность экосистем и их способность к восстановлению зависят от разнообразия видов; как глобальные изменения климата, землепользования, обилия чужеродных видов влияют на функционирование экосистем; какую роль играет биоразнообразие (от генетического и видового до ландшафтного уровня) в экосистемных процессах (изменения продуктивности, обеспечение преобразования и круговорота питательных веществ). Будет получена количественная оценка роли экосистем в поддержании качества и количества водных ресурсов, плодородия почв и качества атмосферного воздуха на должном уровне, а также оценка воздействия глобальных трансформаций окружающей среды на их функционирование.

2. Происхождение сохранения и изменения биоразнообразия. Особое внимание уделяется изучению реакции видов на изменения среды обитания с учетом различных факторов, включая генетические и физиологические свойства видов, межвидовые отношения и популяционные характеристики, свойственные различным историческим эпохам. Выяснение популя-ционных и генетических процессов, обеспечивающих процессы видообразования и видового угасания и ведущих к увеличению
и утрате мирового биотического богатства, позволит выработать эффективную стратегию по поддержанию оптимального уровня биоразнообразия.

3. Систематика: инвентаризация и классификация биоразнообразия. Цель этого направления — оценка современного биоразнообразия. Необходимо установить четкие приоритеты для проведения систематической инвентаризации видов анализа и синтеза информации, отражающей различные аспекты истории развития жизни на Земле, и создать такую систему организации работ, которая будет гарантировать качественность собранных данных и их доступность. Полученная информация послужит базой для построения прогнозов и созданию программ по улучшению системы образования.

4. Мониторинг биоразнообразия. Для принятия обоснованных решений по управлению биоразнообразием, направленных на смягчение последствий его изменений, требуется обладать оперативными данными о том, где и с какой скоростью трансформируется биоразнообразие. В рамках этого направления будут разработаны эффективные и стандартные методы мониторинга и определены приоритеты, которые будут обеспечивать накопление данных, необходимых для понимания современного и будущего статуса разнообразия, в нужном объеме. Будут созданы надежные системы мониторинга и прогнозирования изменений биоразнообразия в разных частях планеты.

5. Охрана, восстановление и устойчивое использование биоразнообразия. Сохранение биологического разнообразия и устойчивое использование его компонентов определяют поддержание глобальной стабильности. Исследования, проводимые в этом направлении, позволят лучше понять, как и под воздействием каких факторов изменяется биоразнообразие. Полученные результаты будут влиять на принятие соответствующих мер по охране биоразнообразия, в том числе и на глобальном уровне. Специальные усилия будут сосредоточены на сохранении генетического разнообразия растений, окультуренных человеком, и животных, предки которых одомашнены. Будут разработаны и претворены в жизнь стратегии по восстановлению нарушенных экосистем, собран материал по демографическим и генетическим изменениям в популяциях живых организмов, которые происходят в процессе их восстановления.

6. Биоразнообразие почв и донных отложений. Биота почв и донных отложений изучена недостаточно, хотя ее важная роль в основных экосистемных процессах, включая контроль круговорота веществ, поддержание плодородия почв и влияние на состав «парниковых» газов, не вызывает сомнения. В настоящее время необходимо систематизировать накопленную информацию по отдельным видам организмов, атакже определить, какие сочетания видов и структура их сообществ влияют на функционирование экосистем. Исследования будут нацелены на понимание биологических основ поддержания продуктивности почв и донных отложений, будут составлены базы данных, разработаны стандартные методы оценки и мониторинга разнообразия почв и донных отложений и проведены эксперименты для того, чтобы оценить роль различных видов, обитающих в почвах и донных отложениях, в функционировании экосистем.

7. Морское биоразнообразие, В задачи направления входит сбор информации о том, как деятельность человека влияет на биоразнообразие океанов и прибрежных зон. Для сохранения морских экосистем требуется расширить применение моделирования процессов, контролирующих биологическое разнообразие в морях и океанах. Огромные размеры морского царства, его относительная недоступность, активные процессы по смешиванию, рассеиванию и переносу водных масс и их обитателей обусловливают сложность исследования морских сообществ. Разнообразие живых организмов в морских экосистемах огромно, но мало изучено, и поэтому процессы утраты биоразнообразия не всегда ясны и правильно оцениваются. Необходимо понять, как морское биоразнообразие меняется под воздействием рыбного промысла, эвтро-фикации, физического изменения местообитаний, внедрения чужеродных видов и других форм воздействия человека. Будут созданы и развиты информационные сети для большого числа заинтересованных учреждений и организаций.

8. Биоразнообразие микроорганизмов. Микроорганизмы представляют огромное генетическое разнообразие и играют уникальную роль в экосистемах как основные компоненты пищевых цепей и биогеохимических циклов. Пока описано менее 5% существующих микроорганизмов. Будут развиваться новые методы и технологии исследования микроорганизмов, информационные базы данных по микробиологическому разнообразию.

9. Пресноводное биоразнообразие. Это направление включает исследования самых разных организмов от микроскопических бактерий до крупных птиц и млекопитающих, их структурно-функциональных связей, особенностей и процессов, определяющих потери биоразнообразия в пресноводных экосистемах. Будут проведены исследования влияния деятельности человека и глобальных изменений окружающей среды на биоразнообразие пресноводных экосистем и на их основе уточнена роль этих экосистем для человечества.

10. Роль человека в управлении биоразнообразием. Многие действия, направленные на качество жизни (производство пищи и волокон, строительство и производство различных потребительских товаров, организация мест отдыха), имели негативные последствия для глобального биоразнообразия. В настоящее время человечество играет ключевую роль в изменении экосистемных процессов, и разные формы его деятельности нередко являются решающими в функционировании экосистем, сохранении биоразнообразия и его устойчивом управлении. Проводимое изучение должно способствовать четкому определению возможностей человека в управлении биоразнообразием. Это направление исследований должно активизировать получение и обобщение научной информации, требуемой: для понимания зависимостей между культурой различных групп населения и биоразнообразием; для оценки благосостояния людей во взаимосвязи с ростом населения и динамикой биоразнообразия; для анализа чрезвычайно сложных путей, которыми древнее и современное общество управляли и управляют биоразнообразием; для оценки возможностей привлечения различных слоев населения к сохранению и устойчивому управлению ресурсами биосферы.

Опираясь на рекомендации, резолюции и выводы конференций и исследовательских проектов по биоразнообразию (включая программу «Диверситас»), ведущие специалисты из ряда мировых таксономических центров, эксперты по планированию и управлению, представители различных фондов, экологи и специалисты по охране природы провели две встречи по подготовке Глобальной таксономической инициативы: в феврале 1998 г. в г. Дарвине (Австралия) и сентябре 1998 г. в Лондоне. Участники Дарвинской встречи обратились к мировой общественности с декларацией, в которой были определены четыре ключевые проблемы таксономии, от которых зависит выполнение Конвенции по биоразнообразию: установление приоритетов в таксономических проектах; развитие партнерства между таксономическими центрами для решения локальных, региональных и глобальных проблем; повышение роли таксономических центров в решении проблем биоразнообразия; обеспечение поддержки развития таксономии широким кругом организаций, озабоченных проблемой сохранения биоразнообразия.

Важной инициативой в рамках программы «Диверситас» стала подготовка к проведению в 2001 г. Международного года наблюдений за биоразнообразием. Намечено осуществить различные проекты с региональным и глобальным охватом. Особое внимание предполагается уделить укреплению различных сетей наблюдений за компонентами биологического разнообразия и стандартизации методов и показателей, используемых разными специалистами.

Биология для школьников . – 2012 . - № 2 . – С. 2-17.
 
Н.В. ЛЕБЕДЕВА,
профессор, доктор биологических наук, академик РАЕН и Нью-Йоркской академии
наук; Н. Н. ДРОЗДОВ, профессор, доктор биологических наук; Д.А. КРИВОЛУЦКИЙ, член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, профессор