Бессонова Э. Биоразнообразие лишайников природного парка КОНДИНСКИЕ ОЗЕРА. Исследовательские работы школьников

ВВЕДЕНИЕ

Биоразнообразие — основное условие существования природных сообществ. Экосистемы, лишенные части своего видового богатства, утрачивают способность к саморегуляции, самовосстановлению и устойчивому развитию. Один из первых этапов решения проблемы сохранения биоразнообразия на планете — описание видового состава различных систематических групп живых организмов на определенных территориях.

В последние годы растет количество исследований, посвященных таксономическому разнообразию лишайников на территории Российской Федерации. Такой интерес к лишайникам связан в первую очередь с тем, что они являются признанными биоиндикаторами антропогенных загрязнений атмосферы, а также степени нарушенности растительных сообществ.

Исходя из актуальности проблемы и заказа природного парка, была определена цель исследования: изучение биоразнообразия лишайников некоторых биоценозов природного парка «Кондинские озера».

Задачи исследования:

• проанализировать литературные данные об особенностях лесов Западной Сибири; изучить строение, биологию и экологию лишайников;
• освоить методы сбора, гербаризации и определения лишайников;
• собрать образцы и составить гербарий лишайников, встречающихся в биоценозах прибрежной зоны оз. Арантур;
• провести камеральную обработку собранных материалов на кафедре ботаники Пермского государственного педагогического университета (ПГПУ); • представить результаты проведенного исследования руководству природного парка «Кондинские озера» в виде научного отчета.

1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Природный парк «Кондинские озера» образован в 1995 г. В настоящее время он имеет окружной статус, законодательно закрепленный постановлением губернатора ХМ АО (1998 г.). Территория парка составляет 43,9 тыс. га. С запада природный парк граничит с Верхне-Кондинским федеральным природным заказником, а с востока к территории парка примыкают лицензионные участки интенсивно разрабатываемых нефтяных месторождений.

Особенностью природных парков, в отличие от заповедников и заказников, является то, что наряду с охраной и изучением природных и историко-культурных объектов и комплексов, организацией научно-исследовательской и просветительской деятельности предусматривается и ограниченное природопользование, минимально воздействующее на природную среду. В этом плане для Кондинских озер наиболее остро стоит проблема, связанная с перспективой разработки Тальникового месторождения нефти. Создание и отработка экологически грамотной модели использования недр — одна из интереснейших и непростых задач, которую парку предстоит решить совместно с нефтяниками.

С 1999 г. на территории парка реализуется программа экологического мониторинга, разработанная специалистами Тюменского госуниверситета. Эта программа позволяет отслеживать процессы, связанные с техногенным и антропогенным воздействием на природные системы, прогнозировать их дальнейшее развитие, разрабатывать и осуществлять необходимые природоохранные мероприятия.

Основная территория природного парка представлена системой озер, расположенных вдоль левого берега р. Конда: Арантур, Пон-Тур и Ранге-Тур. При определении границ парка основной предпосылкой являлась необходимость максимально возможного сохранения водной системы Кондинских озер.

Территория природного парка значительно заболочена: болота занимают около 50%. Местами лесоболотные комплексы простираются на многие десятки и сотни гектаров. Небольшие по площади участки пойменных лесов и луговины по берегам речек, озер и стариц отличаются наибольшим видовым разнообразием растительности, что делает их очень живописными летом и осенью. На территории природного парка произрастает 328 видов дикорастущих сосудистых растений. Самая распространенная древесная порода — сосна обыкновенная. Малая требовательность к теплу и влаге, устойчивость к огню и способность быстро восстанавливаться после пожара позволили ей широко распространиться на сухих песках и на моховых болотах.

Основные представители фауны природного парка — типичные «таежники»: соболь, лось, горностай, ласка, заяц-беляк, белка. Здесь же встречаются и те виды млекопитающих и птиц, которые характерны для северной тайги и тундры: росомаха, таежный подвид дикого северного оленя, белая куропатка, гусь-гуменник и др. На сегодняшний день в природном парке и на прилегающих к нему территориях зарегистрировано 37 видов млекопитающих, 178 видов птиц, 11 видов рыб, 3 вида земноводных и 2 вида пресмыкающихся. В охране нуждаются виды, занесенные в Красную книгу, и ценные охотничье-промысловые виды, численность которых оказалась значительно подорванной в результате неразумного хозяйственного освоения таежных ресурсов в последние десятилетия.

Особого внимания требуют к себе два вида млекопитающих — североазиатский речной бобр и дикий северный олень. Предполагается, что существует постоянное местообитание бобров на р. Лемья в северной части природного парка; в период весенне-летних сезонных кочевок возможно проникновение отдельных особей бобра по р. Ах в систему Кондинских озер. Кондинская популяция северного оленя, по данным авиаучета 1970 г., насчитывала 12 тыс. голов. За последние десятилетия вследствие интенсивного освоения региона численность оленей катастрофически сократилась. С 1995 г. постановлением губернатора Ханты-Мансийского автономного округа на территории округа охота на дикого северного оленя полностью запрещена до тех пор, пока не восстановится его промысловая численность.

На территории природного парка отмечены 5 видов птиц, занесенных в Красную книгу России: краснозобая казарка, скопа, беркут, сапсан и орлан-белохвост. Особой охраны требуют и редкие, малоизученные и сокращающиеся в числе птицы региона — чернозобая и краснозобая гагара, лебедь-кликун, филин, осоед, полевой лунь и некоторые другие виды.

2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В нашем исследовании мы использовали методы сбора, гербаризации и определения лишайников, описанные в учебном пособии «Использование лишайников в качестве индикаторов загрязнения окружающей среды» (Шкараба, Селиванов, 2001). Изучение видового состава лишайников и сбор материала осуществлялся маршрутным методом. Маршрутами были охвачены определенные биоценозы южного берега оз. Арантур.

Для сбора лишайников использовались два ножа — острый для срезания эпифитных лишайников, и тупой — для снятия лишайников с почвы и камней. Слабо прикрепленные слоевища (листоватые и кустистые) отделялись от субстрата. Наличие у лишайников апотециев облегчает точность определения, поэтому при сборе образцов тщательно просматривались все растущие в данном месте экземпляры и выбирались из них те, у которых есть апотеции. Плотно приросшие к субстрату лишайники собирались вместе с ним, чтобы не повредить слоевище. Собранные образцы помещались в специально изготовленные бумажные пакеты, а затем высушивались до воздушно-сухого состояния.

В соответствии с методикой лишайники не закладывались в гербарный пресс, так как при этом могли быть потеряны многие необходимые для определения признаки.
Каждый образец при сборе снабжался этикеткой, которая содержала следующие сведения:
• дата сбора;
• место сбора (с указанием области, района, в долине какой реки или на каком склоне, какой горы собран образец);
• высота над уровнем моря (если сборы производились в горах);
• растительное сообщество (тип леса, степи, тундры и др.);
• субстрат (на чем росло слоевище). Примечание. Для эпифитов уточнялось, на
какой древесной породе, на ветвях или на стволе, на какой высоте от почвы собран образец. При сборе лишайников с древесины указывалась степень ее разложения: твердая древесина или трухлявая, сохранилась ли кора. Для напочвенных лишайников отмечался механический состав почвы и обязательно — растет лишайник непосредственно на почве или на лесной подстилке, на живых и отмерших мхах, на покрытых прослойкой гумуса камнях и т.п.
• Имя и фамилия собравшего образец.
• Имя и фамилия определившего видовую принадлежность образца.

В ходе экспедиции было собрано 47 образцов лишайников. Дальнейшая работа проводилась в лаборатории кафедры ботаники Пермского государственного педагогического университета (ПГПУ). Каждый образец рассматривался под лупой или бинокуляром, анализировались признаки слоевищ, которые записывались в журнал (см. таблицу 1). С помощью определителя проводилась идентификация образца лишайника до вида, после чего название вида наносилось на этикетку.

Каждый идентифицированный образец лишайника закладывался в отдельный пакет, на который наклеивалась окончательно оформленная этикетка. Виды в гербарии располагались в алфавитном порядке родов и видов в пределе рода. Кроме этого, для облегчения работы с гербарием каждому гербарному образцу был присвоен номер.
Среди морфологических признаков особое внимание обращалось на органы размножения, их строение, окраску и другие признаки. Учитывался характер верхней и нижней поверхностей слоевищ и способ прикрепления их к субстрату.

Анатомические признаки выявлялись на временных микропрепаратах — срезах апотециев и слоевищ. Срезы выполнялись острым безопасным бритвенным лезвием, не отделяя апотеций от слоевища. Плоскость среза была перпендикулярна поверхности диска апотеция. Перед тем как делать срезы, образец увлажнялся. Среди признаков рассматриваемого среза прежде всего отмечались цвет, строение и количество спор в сумке, измерялись длина и ширина спор. Измерения проводились окулярным микрометром.

К химическим методам, позволяющим уточнить видовую принадлежность образцов, относятся цветовые реакции слоевищ на ряд используемых при определении лишайников реактивов:
• КОН — 10%-ный раствор гидроксида калия (в определителях и лабораторном журнале обозначается К);
• СаСlO2 — свежеприготовленный насыщенный раствор хлорной извести (обозначается — С);
• КОН + СаСlO2 — совместное действие реактивов: сначала на поверхность слоевища наносится капля КОН, затем на то же место наносится капля хлорной извести (обозначается — КС);
• J - водный раствор йода в йодистом калии (обозначается — J);
• C6H4(NH4)2 — спиртовой раствор пара-фенилдиамина (0,1 г парафенилдиамина на 5 мл 96%-ного спирта). Этот реактив сохраняется в темном пузырьке в течение суток. (Обозначается Pd или Р — в различных источниках.)

При действии КОН слоевища многих лишайников желтеют, реже краснеют. При нанесении реактива на слоевище окраска водорослей становится более интенсивной, в связи с чем трудно различить результаты реакции. В этом случае капля реактива наносилась на слоевище, выдерживалась некоторое время, а затем ее нужно было промокнуть полоской фильтровальной бумаги. Если на бумаге проявлялось желтое пятно, то реакция положительная (обозначается К+).

Насыщенный раствор хлорной извести готовили так: сухую хлорку смешивали с дистиллированной или кипяченой водой в соотношении 1:5 и отстаивали в течение 10 мин. Для проведения реакции использовалась надосадочная жидкость.

Таблица 1 Форма записи в журнал регистрации образцов

№ образца
№ слоевища (если в образце неск. видов)
Дата и место сбора
Характеристика слоевища
Название вида
Примечание (сомнения в правильности определения)

Реакция на раствор йода использовалась для определения наличия в слоевище крахмала или подобных ему веществ, проявлялось в виде посинения или побурения образца.
От парафенилендиамина (если была реакция) слоевища краснели или желтели, однако обычно такая реакция проявлялась довольно медленно, часто только после высыхания растворителя (спирта).

В результате камеральной обработки собранных образцов было выявлено, что они принадлежат к 29 видам. Для определения видовой принадлежности лишайников, русских названий видов использовались определители лишайников СССР и России (1971, 1978, 1996).

Итогом работы явилось составление гербария; создание компьютерной базы данных, на основе которой дана таксономическая характеристика выявленных лишайников, определены их эколого-субстратные группы, жизненные формы. Названия порядка, семейств, видов дано по сводке Я. Херманссона (12).

3. ПОЛУЧЕННЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ

Видовое разнообразие лишайников

В результате проведенной в августе 2005 г. научно-исследовательской экспедиции в природный парк «Кондинские озера» собрано 47 образцов лишайников в биоценозах южного берега оз. Арантур. В ходе камеральной обработки материала составлены список видов и гербарий лишайников, компьютерная база данных по теме исследования. Проведен сравнительный анализ эколого-субстратных групп, жиз-% ненных форм лишайников. Выявлено, что образцы лишайников принадлежат к одному порядку — Lecanorales, трем семействам — Cladoniaceae, Lecanoraceae, Parmeliaceae, 29 видам.

Ведущая роль принадлежит семейству Cladoniaceae. В коллекции оно представлено одним родом — Кладония (15 видов). Семейство Parmeliaceae в коллекции представлено 10 родами: Бриория, Меланелия, Пармелиопсис — по два вида; Вульпицида, Гипогимния, Имшаугия, Пармелия, Тукер-маннопсис, Цетрария, Эверния — по одному виду. К семейству Lecanoraceae относится 1 род — Сколициоспорум, представленный одним видом.

Анализ эколого-субстратных групп лишайников. Характеристика жизненных форм растений является неотъемлемой частью экологического анализа флоры. Длительный процесс адаптации лишайников к природным условиям той или иной территории приводит к отбору видов, которые по морфологическим и эколого-биологическим особенностям наиболее соответствуют экологическим режимам этих территорий. Лишайники заселяют преимущественно свободные от высших растений субстраты. Это связано с исключительно медленным ростом лишайников и слабой конкурентоспособностью.

Большое значение для жизнедеятельности лишайников имеет субстрат, который является не только местом прикрепления, но и дополнительным источником питания. Многие виды довольно строго приурочены к определенным субстратам.

По заселяемым субстратам выделяют четыре основные экологические группы лишайников (Шкараба, Селиванов, 2001):

• эпифитные лишайники, или эпифиты — заселяющие стволы и ветви деревьев;
• эпигейные лишайники, или эпигеиды — растущие на почве;
• эпиксильные лишайники, или эпиксилы— встречающиеся на обнаженной и обработанной древесине (пнях, валежнике и др.);
• эпилитные лишайники, или эпилиты — живущие на каменистом субстрате.

                   Cladonia coccifera                                                             Cladonia gracillis

                    Cetraria islandica                                                       Evernia mesomorpha

При определении жизненных форм лишайников района исследований мы использовали также классификацию, предложенную Н.С.Голубковой (Голубкова, 1983). Данная классификация строится на следующих принципах:
1. В основу системы положены габитуально-физиономические признаки лишайников.
2. При построении классификации учтены эволюционные отношения жизненных форм лишайников (Приложение 10).
3. Предложены следующие единицы классификации: отделы, типы, классы, группы жизненных форм и собственно жизненные формы.
4. Все жизненные формы лишайников подразделены на 3 большие биоэкологические группы - эндогенные, эпигенные и кочующие, в зависимости от отношения лишайников к субстрату (слоевище развивается внутри субстрата, на поверхности его или внутри субстрата). На этой основе выделены самые крупные единицы классификации - отделы.
6. Типы внутри отделов выделяются на основе характера направления роста слоевища (плагиотропные, ортотропные жизненные формы и промежуточные между ними - плагио-ортотропные). Классы жизненных форм внутри типов разделяются на основе морфологических типов строения слоевища лишайников (накипные, умбиликатные, листоватые, кустистые).
7. Группы жизненных форм, как и жизненные формы, внутри классов выделены на основе детализации морфологических типов слоевища лишайников.
Анализ лихенофлоры изученного района показал, что она представлена следующими эколого-субстратными группами: эпифиты — 13 видов (45%); эпигеиды — 12 видов (41 %); эпиксилы — 4 вида (14%).

Характерная черта сосняков лишайниковых — большое количество лишайников, произрастающих на почве. Это единственный из всех типов лесных сообществ, где численность эпигеидов может быть выше, чем эпифитов (Пыстина, 2000). Во флоре сосняка-брусничника на изученной территории к эпигеидам относятся 10 видов, к эпифитам — 11 видов, к эпиксилам — 3 вида.

Эпигейные лишайники играют важную экологическую роль в лишайниковых сосняках: воздействуют на водный и температурный режим почвы, увеличивают скорость разложения опада, препятствуют вымыванию минеральных элементов из верхнего почвенного горизонта и т.д. Однако вследствие плотной сомкнутости кустистых талломов, препятствующей попаданию семян на почву, а также благодаря содержанию лишайниковых веществ, тормозящих прорастание семян растений, лишайники в какой-то степени играют и отрицательную роль в функционировании сообществ. К тому же сосняки лишайникового типа подвержены частому выгоранию. В настоящее время отношение к пожарам в лесах несколько изменилось, и появляется всё больше фактов, указывающих на их положительную роль. Так, нечастые низовые пожары в беломошных борах, уничтожая напочвенный лишайниковый покров, благоприятно воздействуют на возобновление сосны и обогащают минеральными веществами бедные олиготрофные почвы.

Сосняки лишайникового типа являются традиционным местом отдыха и сбора урожая грибов местным населением. Поэтому напочвенный покров сильно страдает от вытаптывания, проезда автотранспорта, а также от пожаров из-за неосторожного обращения с огнем. Восстановление же растягивается на долгие годы, особенно на гарях.

В изученном нами районе выявлены виды лишайников, которые могут служить индикаторами деградации напочвенного покрова: кладонии бесформенная, рогатая, кудрявая. Высокая частота встречаемости этих видов свидетельствует о значительной степени рекреационной нагрузки на лесные сообщества.

Разнообразие эпифитов складывается в основном за счет видов, поселяющихся на коре сосен, поскольку древостой большей частью монодоминантный, иногда с небольшой примесью березы. Из собственно эпифитных видов в сосняках лишайниковой группы нами обнаружены наиболее обычные для стволов сосен: бриория мелковильчатая, пармелия бороздчатая, гипогимния вздутая, вульпицида сосновая, пармелиопсисы - сомнительный, темный; часто встречается эверния среднеморфная.

Комлевая и нижняя части стволов, помимо некоторых обычных эпифитных видов, указанных выше, активно заселяются лишайниками, встречающимися на почве и древостое — это кладонии гроздевидная, порошистая.

Видовой состав лишайников, обитающих на валежнике и сухостое, меняется в зависимости от степени разложения древесины и коры. На начинающих разлагаться пнях и стволах сосен поселяются листоватые эпифиты, среди которых наиболее характерны гипогимния вздутая, пармелия бороздчатая, вульпицида сосновая, пармелиопсисы — темный и сомнительный. Для гнилой древесины колод типичны сообщества, сформированные в основном представителями эпиксильных и эпигейных кладоний: гроздевидная, кудрявая, лесная, оленья.

В березовых лесах в пределах изученной территории нами было обнаружено, что самым крупным родом является кладония (8 видов). На стволах берез произрастают массовые и широко распространенные в бореальных лесах виды: гипогимния вздутая, эверния среднеморфная. Часто встречается бриория мелковильчатая, из листоватых чаще других — тукерманнопсис заборный. Лихенофлора березовых лесов более чем на 2/3 сложена видами эпифитной группы (Пыстина, 2000). В исследуемом районе распределение по эколого-субстратным группам в смешанных и березовых лесах выглядит следующим образом: эпифиты — 8 видов, эпиксилы — 4 вида, эпигеиды — 3 вида.

Древесина березы в отличие от древесины хвойных пород очень быстро разлагается, поэтому лишайников-эпиксилов, предпочитающих твердую древесину для колонизации, немного. Разнообразие эпиксильных видов складывается прежде всего за счет кладоний (гроздевидная, порошис-тая), предпочитающих более-менее сгнившую древесину.

Собранная и изученная нами коллекция лишайников подтвердила литературные данные о том, что сосняки лишайниковые и березовые леса — это наиболее бедные по количеству видов типы формаций среди других лесных сообществ (Пыстина, 2003).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Данное исследование позволяет сделать следующие выводы.
1. Наибольшее число видов выявленных лишайников принадлежит семейству Cladoniaceae, которое представлено одним родом Кладония (15 видов, или 52%). Семейство Parmeliaceae объединяет в своем составе 10 родов (13 видов, или 45%): три рода (Бриория, Меланелия, Пар-мелиопсис) включают по 2 представителя. Одним видом представлены роды Вульпицида, Гипогимния, Имшаугия, Пармелия, Тукерманнопсис, Цетрария, Эверния. К семейству Lecanoraceae относится 1 род — Сколициоспорум (1 вид, или 3%).
2. В сосняке-брусничнике выявлено 24 вида лишайников (83%). Причем лидером также является семейство Cladoniaceae (12 видов), что характерно для сосняков лишайниковых. Флору лишайников смешанных и березовых лесов составляют 16 видов (55%). Здесь ведущая роль принадлежит семейству Parmeliaceae (9 видов). Сравнительный анализ разных биоценозов в пределах изученной территории показал, что сосняки лишайниковые и березняки относятся к наиболее бедным по количеству видов типам формаций среди других лесных сообществ, что согласуется с литературными данными (Пыстина, 2000).
3. Анализ лихенофлоры изученного района показал, что она представлена следующими эколого-субстратными группами: эпифиты — 13 видов (45%); эпигеиды — 12 видов (41 %); эпиксилы — 4 вида (14%).

В разных биоценозах распределение по эколого-субстратным группам выглядит следующим образом: сосняк-брусничник (эпифиты — 11 видов, эпигеиды — 10, эпиксилы — 3); смешанный лес и березняк (эпифиты — 8 видов, эпиксилы — 4, эпигеиды — 3).

Большое количество лишайников, произрастающих на почве, — характерная черта сосняков лишайниковых. Эпигеиды воздействуют на водный и температурный режим почвы, увеличивают скорость разложения опада, препятствуют вымыванию минеральных элементов из верхнего почвенного горизонта и т.д. Однако вследствие плотной сомкнутости кустистых талломов, препятствующей попаданию семян на почву, а также благодаря содержанию лишайниковых веществ, тормозящих прорастание семян растений, лишайники в какой-то степени играют и отрицательную роль в функционировании сообществ.
Лихенофлора березовых лесов представлена в большей степени эпифитными видами, обитающими на березе и других деревьях и кустарниках.

4. Жизненные формы выявленных лишайников относятся к одному отделу Эпигенные (слоевище развивается на поверхности субстрата). Бородавчато- или чешуйчато-кустистые лишайники составили 52% (15 видов); листоватые — 31% (9 видов); кустистые — 14% (4 вида); накипные — 3% (1 вид).
5.В изученном нами районе выявлены виды лишайников, которые могут служить индикаторами деградации напочвенного покрова: кладонии бесформенная, рогатая и кудрявая. Высокая частота встречаемости этих видов свидетельствует о значительной степени рекреационной нагрузки на лесные сообщества (Магомедова, 2000). Сосняки лишайникового типа являются традиционным местом отдыха и сбора урожая грибов местным населением. Поэтому напочвенный покров сильно страдает от вытаптывания, проезда автотранспорта, а также от пожаров из-за неосторожного обращения с огнем. Восстановление же растягивается на долгие годы, особенно на гарях.

Данные выводы являются предварительными и требуют дальнейшего сбора материалов и систематического мониторинга за состоянием лихенофлоры исследуемой территории.

Автор выражает искреннюю признательность своему учителю В. П. Буравлевой за помощь и поддержку во всех начинаниях; Е.М. Шкараба, 3. М. Шаяхметовой, А.Е.Селиванову за помощь в определении видов, ценные консультации, возможность использовать научную и справочную литературу; администрации школы № 132 г. Перми и природного парка «Кондинские озера» за помощь в организации экспедиций.

Литература

1. Алтухов Ю. П . Генетика популяций и сохранение биоразнообразия // Природа, 1996. — № 1. — С. 74—91.
2. Горшков В. Г. Энергетика биосферы и устойчивость состояния окружающей среды / Итоги науки и техники. Теор. и общие вопросы географии. Т. 7. — М.: ВИНИТИ, 1990.
3. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. — М.: Мир, 1988.
4. Крылов Г. В., Крылов А. Г. Леса Западной Сибири. Леса СССР. Т. 4. — М.: Наука, 1969.
5. Магомедова М.А. Антропогенная динамика сообществ с доминированием лишайников / Микология и криптогамная ботаника в России. — СПб., 2000. — С. 345—347.
6. Определитель лишайников СССР. Т. 1. — Л.: Наука, 1971.
7. Определитель лишайников СССР. Т. 5. — Л.: Наука, 1978.
8. Определитель лишайников России. Т. 6. — СПб.: Наука, 1996.
9. Пучковский СВ. Эволюция и экология: Проблема биологического разнообразия. — Ижевск: Удмуртский ГУ, 1998.
10. Пыстина Т.Н. Лишайники таежных лесов Европейского северо-востока. — Екатеринбург, 2003.
11. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь. — М., 1990.
12. Херманссон Я., Пыстина Т.Н., Кудрявцева Д. И. Предварительный список лишайников Республики Коми. — Сыктывкар, 1998.
13. Шкараба Е.М., Селиванов А.Е. Использование лишайников в качестве индикаторов загрязнения окружающей среды. Практическое руководство. — Пермь: ПГПУ, 2001.

Э.Бессонова, ученица XI класса школы № 132 г. Перми
Руководитель работы: учитель биологии и химии В.П.Буравлева

Научные консультанты: кандидат биологических наук Е. М. Шкараба, аспирант ПГПУ 3. М. Шаяхметова,   г. Пермь