Зайцев А.И. Насекомые, которые живут семьями

Большинство насекомых в природе ведет одиночный образ жизни. Однако на определенных стадиях развития или под воздействием ряда факторов внешней среды многие насекомые могут образовывать значительные скопления. Так, скопления саранчи, гусениц некоторых видов бабочек, многих жуков могут насчитывать сотни и даже тысячи особей. Но есть совершенно особая категория насекомых, которые не могут существовать по отдельности. Особи этих видов образуют сообщества — семьи, организация которых основана на взаимосвязи и кооперации между их членами. Такие виды получили название общественных, или социальных.


К общественным насекомым относятся только те виды, для которых характерны следующие черты:
• объединение особей в колонии для заботы о потомстве;
• распределение обязанностей между специальными группами особей в колонии;
• молодые особи хотя бы на протяжении части своей жизни сосуществуют с родительским поколением.

Перечисленные особенности характеризуют эусоциальный, или истинно общественный, образ жизни. Эусоциальность характерна для представителей только двух отрядов насекомых: Термитов (Isoptera) и Перепончатокрылых (Hymenoptera). При этом если общественный образ жизни характерен для всех Термитов, то в отряде Перепончатокрылых он присущ лишь наиболее специализированным представителям: общественным осам, пчелиным и муравьям. Численность особей, составляющих семью, у разных видов может колебаться от нескольких десятков до нескольких миллионов. Например, в колонии одного из видов африканских муравьев было обнаружено 22 млн особей! Вся эта масса насекомых всегда занимает гнездо, которое может быть устроено очень сложно. Рассмотрим более подробно основные черты истинно общественного образа жизни в различных группах социальных насекомых.

 
СОСТАВ СЕМЕЙ ОБЩЕСТВЕННЫХ НАСЕКОМЫХ

Сообщества эусоциальных насекомых — это семья, состоящая из сотен, тысяч, а порой и миллионов особей. Такая семья является постоянным объединением отдельных насекомых, взаимодействующих друг с другом, зависящих друг от друга и от общины в целом. Связь отдельной особи с семьей обычно столь велика, что, будучи изолированной, она неизбежно погибает. Для всех общественных насекомых характерно разделение на касты — плодовитую и бесплодную. Особи плодовитой касты обеспечивают размножение, а бесплодные члены семьи выполняют различные функции, связанные с поддержанием ее жизнеспособности. Обычно эти особи отличаются по внешнему облику. Порой эти различия столь велики, что они вполне могли бы быть отнесены к разным видам. Такое явление, при котором особи одного вида достаточно резко отличаются по своим внешним, то есть морфологическим, признакам, называется полиморфизмом.

Как правило, в сообществах эусоциальных насекомых имеет место еще одно явление. Это так называемый полиэтизм — различия в выполняемых отдельными членами семьи функциях. Полиморфизм и полиэтизм могут быть связанными — часто особи общественных насекомых, выполняющие разную работу, имеют морфологические различия. В других случаях разделение функций не связано с внешними отличиями, и большую роль играет физиологическое состояние. Разберемся в структуре семей отдельных групп общественных насекомых.

Осиная община

У ос семьи всегда однолетние. В каждом гнезде имеется только одна плодовитая самка — царица. Такие семьи общественных насекомых называются моногинными. Царица в одиночку строит гнездо. Основательница не терпит вблизи себя других самок и яростно нападает на них. На протяжении всего времени существования семьи царица откладывает в ячейки яйца, из которых развиваются впоследствии личинки. Рабочие особи, появляющиеся в гнезде примерно через месяц после его закладки, представляют собой недоразвитых в половом отношении самок. Они в 1,5—2 раза мельче царицы и выполняют все работы — достраивают гнездо, летают за пищей для самки и личинок. К концу лета число рабочих ос достигает нескольких сотен и даже тысяч. Период роста семьи сменяется периодом ее распада. Из куколок вместо рабочих особей начинают выходить будущие царицы и самцы. Они вылетают из гнезда и спариваются. Самцы почти сразу же погибают, а самки, отыскав подходящее укрытие на зиму, впадают в оцепенение. Все рабочие с наступлением холодов погибают. Бывает так, что и царица, откладывающая яйца в течение всего периода существования семьи, тоже погибает. В этом случае рабочие сразу же начинают откладывать яйца вместо нее.

Сходная структура семьи, как правило, моногинной, характерна для шмелей. Рабочие особи в большинстве случаев значительно мельче самки-основательницы, однако у некоторых видов различия между особями разных каст минимальны. В крупных шмелиных гнездах бывает 100—200, изредка — до 500 рабочих, которые выполняют основную работу в гнезде. Они живут в среднем всего около двух недель. На смену погибшим приходят новые рабочие особи, развившиеся из яиц, отложенных самкой, поэтому численность семьи не только не снижается, но и растет. Как правило, самка в течение лета откладывает от 200 до 400 яиц, из которых развиваются рабочие. Ближе к осени откладываются яйца, дающие начало поколению половых особей (самцам и самкам). В конце лета царица в гнезде шмелей погибает. В это время рабочие начинают откладывать яйца, из которых появляются дополнительные самцы. Наступает момент, когда половые особи вылетают из гнезда. Как и у ос, после спаривания самцы погибают, а самки остаются зимовать в различных укрытиях.
Таким образом, в колониях общественных ос и шмелей полиморфизм и полиэтизм развиты слабо. Между рабочими особями, самкой-основательницей и самцами нет никаких, кроме размерных, морфологических различий. Рассматривая состав семей этих двух групп насекомых, мы можем видеть одну из первых ступеней эусоциальности.
 
Гораздо более высокий уровень специализации присущ медоносным пчелам. Прежде всего, для пчел характерен четкий кастовый полиморфизм: царица (пчеловоды обычно называют ее маткой) весит в 2—2,5 раза больше рабочей пчелы. Соответственно этому и размерные различия достаточно велики. Крылья матки короче; у нее нет восковых и кормовых желез, свойственных рабочим, ведь она не участвует ни в строительстве гнезда, ни в выкармливании личинок. Царица не вылетает из гнезда для сбора пыльцы и нектара. В связи с этим у нее нет на задних лапках корзиночек (расширенных площадок, покрытых густой щеточкой волосков, с помощью которых пчела собирает с тела пыльцу), а хоботок вдвое короче, чем у рабочих особей. Зато ее яичники огромны, что связано с основной функцией матки — откладкой яиц. Существенны различия и в продолжительности жизни царицы и рабочих пчел. Первая может прожить 5—6 лет, тогда как рабочая особь погибает через 5—8 недель после выхода из куколки. В состав пчелиной семьи входят также самцы, которых называют трутнями. Они не выполняют в пчелиной колонии никакой работы. Трутни развиваются из неоплодотворенных яиц, которые матка откладывает в особые ячейки. От других членов семьи эти особи отличаются гаплоидным (одинарным) набором хромосом. Их единственная функция — участие в размножении. Гнезда трутни покидают лишь в поисках самок. Они не могут самостоятельно собирать нектар на цветах, а принимают пищу лишь от рабочих пчел или из ячеек в сотах. В гнездах пчел трутни живут в течение теплого времени года. Перед уходом семьи на зимовку рабочие пчелы их изгоняют или убивают.

Медоносная пчела с обножкой

Итак, в состав пчелиной семьи входит одна матка (царица), 50—60 тыс. рабочих особей и несколько сотен или даже тысяч трутней. Важным моментом в жизни пчелиной семьи является роение. Оно происходит в начале лета. К этому времени рабочие пчелы строят несколько округлых ячеек, куда матка откладывает яйца. Так формируется маточник. Из этих яиц в дальнейшем разовьются молодые матки. За несколько дней до их появления часть рабочих пчел вместе со старой маткой вылетает из улья. Матка садится обычно на ветку дерева, а рабочие особи облепляют ее сплошной массой — образуется рой. Некоторые пчелы-разведчицы отыскивают подходящее место для организации нового гнезда, и рой летит за ними. На новом месте жительства рабочие строят соты, постепенно налаживается нормальная жизнь пчелиной семьи.

Пчелиная семья

В старом гнезде из маточников появляются молодые царицы. Они весьма агрессивны по отношению друг к другу. В конце концов, в гнезде остается одна матка, которая вылетает из гнезда для встречи с трутнями. Каждая самка оплодотворяется примерно десятью трутнями. Этот запас спермы она будет использовать для оплодотворения яиц откладываемых в течение всей жизни. Таким образом, для моногинных семей медоносных пчел характерны более глубокие, чем у ос и шмелей, различия в разделении функций между представителями разных каст. Пчелы живут многолетними семьями; размножаются семьи только путем роения.
Еще большая степень специализации особей характерна для семей муравьев. В состав колоний этих насекомых входят половые особи (самцы и самки), а также рабочие муравьи, представляющие собой недоразвитых, бесплодных в обычных условиях, самок. Самцы появляются в муравейниках незадолго до брачного лёта и вскоре после спаривания погибают. Единственной их функцией в семье является оплодотворение молодых крылатых самок. Последние в процессе спаривания получают огромный запас спермы, который хранится в специальном вместилище — сперматеке в течение всей ее жизни и постепенно расходуется для оплодотворения откладываемых яиц. Самцы и молодые самки, в отличие от совершенно бескрылых рабочих, имеют хорошо развитые крылья, которые используются для брачного полета. После спаривания самцы погибают, а самки обламывают крылья и приступают к основанию нового гнезда. У одних видов муравьев семьи моногинные, у других, как например, у нашего рыжего лесного муравья, в колонии одновременно существуют десятки и даже сотни плодовитых самок (цариц). Такие семьи называются полигинными. Царицы муравьев живут очень долго (разумеется, по меркам насекомых) — до 20 лет.

Каста рабочих муравьев неоднородна. У некоторых видов специализация проявляется в морфологическом различии особей. В этом случае среди рабочих муравьев выделяются особи с массивной головой и мощными челюстями. Их называют солдатами, так как они являются основными защитниками гнезда. У большинства видов разделение функций не связано с внешними различиями. Основу для специализации рабочих муравьев составляют их физиологическое состояние и психические наклонности. В одном гнезде обитают очень похожие друг на друга рабочие особи, которые, однако, имеют ряд различий. Прежде всего они отличаются по возрасту, так как продолжительность жизни рабочего муравья может достигать нескольких лет. Соответственно и жизненный опыт у них разный. Как показали многочисленные исследования мирмекологов (мирмекология — наука, изучающая муравьев), одни рабочие муравьи смелы и агрессивны, другие отличаются робостью.

Различаются они и по таким индивидуальным качествам, как инициативность, находчивость. Это создает основу для выделения в пределах касты рабочих полиэтических групп, то есть групп особей, выполняющих в гнезде определенные обязанности. Те особи, которые обладают быстрой реакцией, становятся разведчиками или охотниками. Муравьи, отличающиеся медлительностью, занимаются работой, связанной с выполнением однообразных операций, например, сбор пади (сладких выделений) тлей. Фуражиры обеспечивают семью пищей. Существует группа муравьев-наблюдателей, которые располагаются на куполе гнезда и в случае возникновения угрозы мобилизуют семью на защиту муравейника. У многих видов имеется группа муравьев-санитаров, выносящих из гнезда пустые коконы и остатки пищи на окраину территории семьи. За личинками и царицей ухаживают муравьи-няньки. Ученые выяснили, что рабочие особи с возрастом меняют свою «профессию». В начале своей жизни они выполняют функции нянек, затем переходят к другим видам работ внутри гнезда. С течением времени рабочие муравьи переключаются на деятельность вне гнезда и становятся охотниками, строителями, сборщиками пади. Остаток своей жизни старые муравьи проводят на куполе гнезда в роли наблюдателей. Такая смена функции во времени, связанная с возрастом особи, называется возрастным полиэтизмом.

Для семей термитов характерна очень четкая кастовая дифференциация. В колониях этих насекомых постоянно присутствует не только плодовитая самка (царица), но и оплодотворяющий ее в течение всей жизни самец (царь). Если такая царская пара в гнезде единственная, то соответственно семьи этих видов монотипные.

Гнездо термитов

У некоторых термитов в состав семьи входят десятки цариц и царей, что приводит к формированию полигинных семей. Царицы, как правило, отличаются от прочих особей огромными размерами. Особенно выделяется раздутое брюшко, набитое созревающими яйцами и напоминающее толстую гусеницу. Всю свою жизнь царица проводит неподвижно, располагаясь в царской ячейке. Рядом с ней находится царь. Плодовитость царицы огромна: у некоторых видов термитов она откладывает до 30 тыс. яиц в сутки (около 10 млн яиц в год).

В гнездах термитов нет червеобразных личинок, как у общественных насекомых из отряда перепончатокрылых. Это насекомые с неполным превращением, для которых характерны личинки, очень похожие на взрослых особей. Такие личинки свободно перемещаются по термитнику, вступают в контакты со взрослыми термитами. Подрастая, они постепенно превращаются в рабочих, солдат, крылатых самцов и самок. Рабочие термиты бескрылы, для них характерна округлая голова. Глаза у рабочих особей недоразвиты, а часто и вовсе отсутствуют. Солдаты обладают крупной головой с мощными челюстями. Их основная функция — защита семьи, прежде всего от других термитов и муравьев. Для некоторых термитов характерны «носатые» солдаты. На их голове имеется удлиненный отросток, внутри которого проходит канал особой железы, выделяющей клейкую жидкость. Через этот канал солдат выбрызгивает на противника вещество, которое затрудняет его движения. Как рабочие, так и солдаты являются недоразвитыми самцами и самками. Вспомним, что у всех общественных перепончатокрылых рабочими являются только бесплодные самки. Ежегодно в одно и то же время в термитниках появляются крылатые особи. Они характеризуются наличием двух пар длинных сетчатых крыльев. С их появлением наступает период лёта. Полет имеет лишь одну цель — расселение. После того как подходящее место найдено, самцы и самки обламывают крылья и спариваются.

КАК И ИЗ ЧЕГО ОБЩЕСТВЕННЫЕ НАСЕКОМЫЕ СТРОЯТ ГНЕЗДА

Среди ос эусоциальность выражена только в одном семействе — общественных ос (Vespidae). Многие из вас, наверное, видели их гнезда — сероватые шары, сделанные из материала, напоминающего бумагу. Как правило, внизу располагается округлое летное отверстие. Материалом для постройки гнезда служат тщательно пережеванные осами и склеенные слюной кусочки древесины или какие-либо растительные волокна. Часто можно видеть, как осы садятся, например, на старый деревянный забор и подолгу скребут челюстями его поверхность. В результате образуется смесь измельченной древесины и слюны — так называемая пульпа. Из нее осы делают не только стенки гнезда, но и ячейки, в которых будут развиваться личинки. Пульпа быстро высыхает на воздухе, образуя материал, напоминающий серую бумагу. Благодаря этой особенности таких ос часто называют бумажными. Постройки ос обычно достигают размеров от крупного лимона до головы взрослого человека. Однажды было обнаружено гигантское гнездо германской. Высота его достигала 1 м в высоту при длине 80 см и ширине 25 см. Свои жилища осы обычно располагают в дуплах деревьев, на чердаках домов, в брошенных норах грызунов. Лесные осы часто подвешивают свои гнезда на ветвях деревьев и кустарников.

Как же происходит постройка осиного гнезда? Весной перезимовавшая где-нибудь под корой старого пня самка отправляется на поиски подходящего для гнезда места. Сначала она строит небольшие соты, состоящие примерно из десяти ячеек. В каждую из них самка-основательница откладывает по яйцу. Дальнейшие строительные работы осуществляются вылупившимися из личинок рабочими особями. С момента их появления самка более не участвует в возведении гнезда. Постепенно численность рабочих нарастает, и гнездо быстро увеличивается в размерах. В сотах общественных ос отверстия ячеек всегда повернуты книзу, так что личинки висят в них вниз головой. Такое их расположение препятствует накоплению в гнезде частичек пищи, которой выкармливаются личинки. Первоначально ячейки в гнезде образуют лишь один слой, затем по мере разрастания семьи к первому ярусу подвешивается второй и так далее. В жилищах шершней может быть шесть ярусов ячеек. Общее количество ячеек в постройках бумажных ос может достигать 17 тыс.

Муравейник

Большинство шмелей обустраивает свои гнезда под землей. Обычно для этого используются старые покинутые норы грызунов. Другие виды гнездятся под растительными остатками, в моховых кочках или среди травы на лугах. В этом случае гнезда выглядят как неправильные шары из травы, мха, прутиков и т.д. Для шмелей, как и всех пчелиных, характерно использование в качестве основного строительного материала воска, который выделяется особыми железами. Восковые железы расположены в передней части брюшных сегментов. Их называют зеркальцами, так как они имеют вид овальных блестящих площадок. Воск выделяется на зеркальцах в виде очень тонких пластинок, которые подцепляются волосками на ногах. Затем с помощью челюстей насекомые их разминают и только после этого используют в строительных целях. Шмелиное гнездо, как и у ос, закладывает весной перезимовавшая самка. Ранней весной можно видеть крупных шмелей, летающих у самой поверхности земли. Это самки отыскивают места, подходящие для гнезд. В конце концов, основательница сооружает из утепляющего материала (сухой травы, находящейся в покинутой норе шерсти животных) небольшое гнездышко диаметром 2—3 см. Затем она приступает к строительству ячейки, в которую откладывает несколько яиц. Строительным материалом служит воск, смешанный с цветочной пыльцой. Выведшиеся из яиц личинки постепенно растягивают восковую оболочку ячейки, в которой они развиваются. Такая «коммунальная» личиночная ячейка (ее называют личиночником) характерна только для шмелей. Через 20—30 дней в гнезде появляются рабочие особи, которые и осуществляют дальнейшее строительство гнезда. Новые ячейки строятся без всякого порядка — шмели возводят их на полуразрушенных старых. Поэтому шмелиные гнезда имеют весьма неряшливый вид.

Соты диких пчел

Соты медоносных пчел, в отличие от сот шмелей, представляют собой вершину строительного искусства среди насекомых. Основу гнезда составляют восковые ячейки, имеющие форму правильного шестигранника. Расчеты ученых показали, что именно такая форма решает задачу наибольшей емкости сот при минимальном расходе строительного материала. Следует отметить, что царица никогда не участвует в строительстве гнезда. В природе пчелы поселяются только в закрытых от света местах, например в дуплах деревьев. Человек уже давно разводит пчел для сбора меда, при этом используются специальные постройки — ульи. В естественной или искусственной полости пчелы строят несколько сотов, свисающих с потолка параллельно друг другу. Соты верхней частью прикреплены к потолку, а краями — к стенкам гнезда. Все стенки улья, а также внутреннюю часть ячеек пчелы промазывают особым клейким веществом — прополисом. Это вещество пчелы добывают из почек различных растений или из древесины, отжимая волокна челюстями. Прополис обладает сильными бактерицидными свойствами, благодаря чему в гнезде поддерживается стерильность.

Гнезда муравьев чрезвычайно разнообразны, но эти перепончатокрылые, в отличие от ос, шмелей и пчел, никогда не строят соты. У большинства видов муравьев жилища непосредственно связаны с почвой. На открытых местах поселения муравьев располагаются под землей. В гнездо ведет небольшое входное отверстие, окруженное кучками вырытой почвы. Подземная часть гнезда состоит из отдельных камер, соединенных ходами. В этой поверхностной горизонтальной части гнезда летом располагаются личинки. От одной из таких поверхностных камер вглубь уходит вертикальный ход, называемый стволом. В ствол открываются горизонтальные камеры, где летом находится царица, живут рабочие. На этом уровне может располагаться часть личинок и куколок. В самых глубоких камерах муравьи зимуют. В гнездах крупных семей может быть несколько стволов. У мелких видов стволы уходят на глубину 30—40 см. В пустынях же обитают виды муравьев, ствол гнезда которых проникает в землю на 10 м! В лесах очень часто муравьи поселяются в отмерших древесных стволах, старых пнях. В древесине проделываются многочисленные ходы, в которых насекомые живут в течение лета. Зимовка проходит в подземной части гнезда, представляющей собой вертикальный ствол с камерами.

Каждому знакомы гнезда муравьев, надземная часть которых представляет собой холмик, обычно называемый муравейником. На лугах, лесных полянах холмик образован почвой, вынесенной на поверхность при прокладке вертикальных стволов и камер, в которых муравьи зимуют. Внутри холмика и в поверхностном слое почвы под ним располагается целый лабиринт камер и соединяющих их ходов. Здесь муравьи проводят теплое время года. Холмик прогревается солнцем, но в то же время температура и влажность на разных его уровнях достаточно сильно различаются, что дает воз-, можность муравьям выбирать для личинок наиболее оптимальные условия, перенося их из одних камер в другие.

Наиболее известны холмики рыжих лесных муравьев. Их, собственно, холмиками никто и не называет. Обычно в этом случае говорят о муравьиных кучах или гнездовых куполах. Это очень сложно устроенные сооружения. Наружная часть, так называемый наружный купол, плотная, сложена из мелких веточек и хвои. Внутренняя часть (внутренний конус) образован рыхло расположенными крупными веточками. По периметру основания купола проходит земляной вал из вырытой при строительстве гнезда почвы. Купола гнезд рыжих лесных муравьев порой достигают гигантских размеров. В научной литературе описаны купола диаметром 10 м при высоте 2,5 м. Под куполом располагается подземная часть муравейника, уходящая на глубину 1—1,5 м. В гнездовых куполах весьма эффективна система регуляции температуры и влажности, что в значительной степени обусловлено их формой и размерами. Кроме того, муравьи постоянно перемешивают гнездовой материал, что препятствует развитию плесени в их жилище.

Похожие гнезда строят и термиты, хотя они принадлежат к другому отряду и абсолютно не родственны прочим общественным насекомым. Кстати, ближайшими родичами термитов ученые считают тараканов. Термиты практически всю свою жизнь проводят в гнездах — под землей или в закрытых надземных сооружениях. Они совершенно слепы и практически не появляются на поверхности почвы. У рабочих особей нет простых глазков, у большинства видов отсутствуют и фасеточные глаза. Это насекомые с тонкими светлыми покровами. Типичное гнездо термита состоит из надземной и подземной частей. Первая представлена в простейшем случае холмиком с гладкой и очень твердой поверхностью. Под ней в термитнике расположены многочисленные плоские камеры, в которых хранятся запасы корма. Глубже находятся жилые помещения — полости с куполообразным потолком. В них находятся личинки. Жилые камеры соединены сетью ходов, направленных в разные стороны. Вся эта система, например у обитающего в Средней Азии закаспийского термита, уходит в землю на глубину до 1,5 м и далеко в стороны от надземной части. Кроме того, в пустынных районах термиты роют вертикальные ходы-колодцы глубиной до 8—10 м. В них термиты добывают воду и приносят ее в гнездо в своих зобиках. У многих тропических видов термитов надземная часть гнезда выглядит как приличного размера холм диаметром 20—30 м и высотой более 6 м. Принцип строительства гнезда — это вынос строительного материала через отверстия на поверхность. Песчинки или мелкие камешки, принесенные рабочим на поверхность, склеиваются слюной или экскрементами. В результате постепенно формируется своеобразная прочная крыша над подземной частью гнезда. Термитник непроницаем для воды, что создает благоприятные условия для поддержания микроклимата в гнезде. Это очень важно, так как из-за тонких покровов эти насекомые весьма чувствительны к малейшим изменениям влажности.

 
КАК И ЧЕМ ПИТАЮТСЯ ОБЩЕСТВЕННЫЕ НАСЕКОМЫЕ

Пищевые предпочтения у общественных насекомых весьма разнообразны. При этом часто рационы взрослых особей и личинок резко различаются. Взрослые осы предпочитают питаться нектаром цветков. Часто можно видеть ос, летающих в кронах деревьев, где они собирают выделяемую тлей падь. Привлекают ос и зрелые плоды. Так, например, шершни часто вредят в садах, выгрызая довольно большие полости в яблоках и грушах. Обыкновенная и германская осы отличаются всеядностью. Это обычные посетители помоек, которые часто также залетают в жилища человека, привлеченные пищевыми продуктами. Если взрослые осы питаются в основном пищей растительного происхождения, то личинки выкармливаются животной пищей. Осы охотятся на различных насекомых. Поймав муху или отыскав гусеницу, оса начинает обрабатывать добычу: отгрызает крылья и ноги, а остальное измельчает с помощью жвал, формируя «котлетку». Доставив ее в гнездо, оса-фуражир передает корм особям, занятым выкармливанием личинок. Те в свою очередь проводят дополнительную обработку пищи, добавляя в нее пищеварительные ферменты, а затем раздают личинкам. Многие виды способны накапливать в гнездах запасы загустевшего нектара, который расходуется в плохую погоду, когда нет возможности вылетать на поиски корма.

У шмелей процесс выкармливания личинок происходит иначе. Самка-основательница при закладке коммунальной личиночной ячейки помещает на дно камеры комочек пыльцы и покрывает его вместе с отложенными яйцами воском, который смешивается с пыльцой. Личинки, вышедшие из яиц, начинают питаться пыльцой, пропитанной воском. Дополнительные порции пыльцы самка вносит в камеру под развивающихся личинок, а нектар вводит в ее верхнюю часть, каждый раз старательно заделывая образовавшееся отверстие. С появлением первых рабочих основной труд по выкармливанию личинок переходит к ним. Для кормления личинок шмели, кроме нектара, используют мед — химически измененный и консервированный нектар, который накапливается в сотах.

Медоносные пчелы первые три дня выкармливают личинок «молочком». Это секрет особых желез. Обычно все тело очень маленькой личинки бывает погружено в каплю этой жидкости, расположенную на дне ячейки. Затем к молочку подмешивается все больше меда и пыльцы. Приносимые рабочими пчелами в гнездо нектар и пыльца расходуются не только на питание личинок. Семьи пчел многолетние, а для того чтобы перезимовать, нужно создать солидные запасы корма. В среднем для успешной зимовки пчелиной семьи необходимо 20—30 кг меда, которым заполняются все свободные ячейки. Кроме меда, на зиму запасается пыльца, которая является единственным белковым кормом пчел. За сезон рабочие пчелы собирают ее до 35 кг. Затем пчелы смешивают в ячейках пыльцу с небольшим количеством меда и утрамбовывают образовавшуюся массу головой. Так получается «пчелиный хлеб» или перга.

Основной пищей муравьев являются различные беспозвоночные животные. Одни виды, например рыжие лесные муравьи, являются активными хищниками, другие предпочитают собирать мертвых насекомых. В некоторых случаях, при резком недостатке корма, муравьи могут поедать собственных личинок и куколок. Довольно часто в пищу могут использоваться и отложенные яйца. У многих видов личинки первого возраста вообще питаются только специальными, так называемыми кормовыми яйцами. Большинство муравьев, кроме животной, используют и другие виды пищи, в первую очередь сахар. Часто можно видеть муравьев, заползающих на цветки и пытающихся добраться до нектарников. Но основным источником Сахаров для муравьев являются тли. Как известно, тля питается соком различных органов растений. Избыток Сахаров выводится из организма вместе с экскрементами, образуя на листьях и стеблях растений медвяную росу — падь. Муравьи используют в пищу эти сладкие выделения, оберегая при этом тлю от многочисленных врагов — божьих коровок, личинок мух-журчалок. Часто можно наблюдать, как муравей подходит к тле сзади и прикасается усиками к кончику ее брюшка. В ответ у тли появляется сладкая капля которую тут же выпивает муравей. Таким образом, взаимоотношения тлей и муравьев являются ярким примером мутуалистических (взаимовыгодных) отношений.
Особый способ питания характерен для обитающих в Северной и Южной Америке муравьев-листорезов. Они вырезают из листьев деревьев округлые кусочки и уносят их в муравейник. Там готовится листовая масса, на которой разводятся грибы, служащие кормом для личинок и взрослых особей. Это еще один пример взаимовыгодных отношений двух организмов: ни грибы, ни муравьи-листорезы не могут существовать друг без друга. Говоря о питании муравьев, следует подчеркнуть еще одну особенность: они способны поглощать только жидкую пищу. Дело в том, что в глотке муравья располагается фильтрационный аппарат, образованный множеством тонких волосков, через который проходят только жидкости со взвешенными мельчайшими пищевыми частичками. Крупные частицы пищи, задержанные фильтром, обычно скармливаются личинкам.

В отличие от муравьев термиты являются растительноядными насекомыми. Многие виды питаются мертвой древесиной. Основным компонентом этого субстрата является целлюлоза (клетчатка). Лишь немногие животные способны переваривать это вещество, так как оно отличается высокой химической стойкостью. Термиты же справляются с этой задачей. Проводились опыты, в которых эти насекомые годами жили, питаясь фильтровальной бумагой, представляющей собой чистую целлюлозу. Ученые установили, что в кишечнике питающихся древесиной термитов обитают особые одноклеточные организмы — многожгутиковые жгутиконосцы. Они-то и помогают термитам переваривать клетчатку. Значительная часть их кишечника сильно раздута вследствие нахождения в ней огромного числа жгутиконосцев. На их долю приходится от 16 до 50% массы термита! Одни жгутиконосцы переваривают частички древесины внутриклеточно, другие выделяют в просвет кишки особые ферменты, расщепляющие клетчатку на более простые углеводы, которые далее перерабатываются собственными ферментами термитов. Перед нами еще один замечательный пример тесных мутуалистических отношений организмов. Наибольшее количество таких симбионтов у рабочих особей. У солдат их очень мало, а у личинок, царицы и царя их вовсе нет. Этих членов термитной семьи рабочие кормят готовой едой (в основном выделениями кормовых желез). В кишечнике высших термитов жгутиконосцев не бывает. Их питание значительно разнообразнее: они используют опавшие листья, траву, лишайники, почвенный перегной. Большую роль в переваривании пищи у таких термитов играют разнообразные бактерии, весьма многочисленные в их кишечниках. Нередко у термитов отмечается тесная связь с грибами. Внутри огромных термитников некоторых тропических видов имеются специальные камеры, в которых они разводят свои «грибные сады». Эти камеры построены из мелких кусочков растительного материала, которые являются питательным субстратом для мицелия грибов. Интересно, что выращиваемые термитами грибы в природе больше нигде не обнаружены. Рабочие особи, кроме грибного мицелия, используют в пищу растительные остатки и гумус, в то время как личинкам необходимы для развития только грибы.

КАК ВЗАИМОДЕЙСТВУЮТ ЧЛЕНЫ КОЛОНИЙ ОБЩЕСТВЕННЫХ НАСЕКОМЫХ

Вполне понятно, что упорядоченная жизнь семей социальных насекомых была бы невозможна без каких-либо механизмов передачи информации. В прошлом практически ни у кого не было сомнений в существовании у муравьев или пчел языка, на котором они разговаривают друг с другом. Однако к настоящему времени ученые установили, что у муравьев и термитов нет специальных органов, способных воспринимать звуковые волны. Но они хорошо воспринимают колебания субстрата, на котором располагаются, с помощью особых подколенных органов. Другое дело пчелы и осы. С помощью быстрых сокращений крыловых мышц эти насекомые вызывают колебания хитинового покрова груди, в результате чего он начинает издавать жужжащие звуки разной тональности. Диапазон издаваемых осами и пчелами звуков довольно разнообразен, что дает этим насекомым возможность использовать в общении множество разнообразных звуковых сигналов. Таким образом, по крайней мере, для части общественных насекомых характерна звуковая сигнализация.

Большое значение в общении особей, входящих в состав семьи, имеют осязательные сигналы. Давно была подмечена интересная особенность поведения общественных насекомых, в частности муравьев: одна особь, приблизившись к другой, начинает прикасаться к ней своими усиками. При этом часто наблюдается та или иная ответная реакция второй. Значит, эти насекомые воспринимают тактильные (осязательные) сигналы. Этот тип коммуникации играет ведущую роль при трофоллаксисе — то есть обмене пищей. Данное явление широко распространено среди общественных насекомых и происходит как между взрослыми особями, так и между имаго и личинками. Например, после того как оса накормит личинку, та в ответ выделяет изо рта капельку жидкости, которую поглощает взрослая особь. У муравьев постоянно происходит обмен пищей. Сытый кормит голодного, тот передает часть полученной пищи следующему и так далее. Основная функция трофоллаксиса — распределение пищи между всеми насекомыми в колонии. Каждый рабочий, солдат, личинка, крылатая самка или самец вступают в обмен кормом с любым членом сообщества. Процессу кормления предшествует обмен тактильными сигналами. Например, рабочий муравей, прежде чем накормить личинку, постукивает ее по голове и ротовым органам своими антеннами. Если личинка голодна, то она двигает головой вверх и вниз. Эти движения воспринимаются муравьем как сигнал того, что личинка голодна, и он отрыгивает ей в рот капельку пищи.

Определенную роль в жизни семьи играют и зрительные сигналы, которые часто сочетаются с тактильными. К этому типу взаимодействий относятся широко распространенные среди общественных насекомых сигнальные движения. Таковы, например, танцы медоносной пчелы. Как только рабочая пчела найдет новый богатый источник пищи, она сообщает об этом всему гнезду, совершая своеобразные движения.

Двигаясь по траектории, близкой к восьмерке, пчела виляет брюшком. Чем больше расстояние до источника пищи, тем больше совершается виляний. Наклон траектории движения по отношению к вертикали указывает на угол по отношению к солнцу, под которым нужно лететь, чтобы достигнуть источника пищи. Другие пчелы следуют за ней, повторяя эти движения, а потом улетают в нужном направлении.

Среди общественных насекомых широко распространены химические сигналы, которые передаются с помощью феромонов — биологически активных веществ, выделяемых в окружающую среду специальными железами. Принцип действия феромонов может быть различным. Одни феромоны воздействуют через органы обоняния; при этом ответная реакция наступает очень быстро. Другие феромоны действуют через эндокринную систему. Среди первой группы следует особо выделить аттрактанты — вещества, привлекающие других особей. Некоторые из них предназначены специально для привлечения особей противоположного пола. Так, например, трутни находят летящую самку по запаху вещества, выделяемого ею в полете. Самки и самцы термитов, перемещаясь, оставляют пахучий след, образованный веществом, вырабатываемым железами на нижней стороне брюшка. У пчел пахучая железа расположена между сегментами брюшка. Выделяемый ею феромон с очень приятным запахом помогает сборщицам найти дорогу к улью. На лапках ос и пчел также располагается железа, выделяющая феромоны. Передвигаясь по поверхности, насекомое оставляет пахучий след, который помогает ориентироваться другим особям. У муравьев такой следовой феромон выделяется при прикосновении кончика брюшка к почве. Обнаружив богатый источник пищи, муравей-фуражир, направляясь к гнезду, оставляет на дороге пахучий след, по которому пищу отыскивают другие муравьи. Существуют особые феромоны тревоги, которые выделяют члены семьи, обнаружившие какую-либо опасность.

Вторая группа феромонов не вызывает немедленной реакции. Попадая в организм, они воздействуют на эндокринную систему, вызывая физиологические изменения. К этой группе относятся феромоны, выделяемые самками и самцами, — это так называемые царские феромоны. Царские феромоны пчел поддерживают бесплодность рабочих особей; стимулируют добывание корма, строительство сот, выкармливание личинок и другие виды их деятельности. Кроме того, феромоны, выделяемые царицами, способствуют сохранению целостности семьи, так как являются привлекательными для ее членов. Таким образом, одной из важнейших функций царских феромонов является регуляция процессов развития насекомых, принадлежащих различным кастам.

ПОВЕДЕНИЕ ОБЩЕСТВЕННЫХ НАСЕКОМЫХ:  ИНСТИНКТЫ ИЛИ РАЗУМ?

Мало у кого из людей, далеких от науки, наблюдающих за жизнью муравейника или пчелиного улья, не складывалось впечатления осмысленности их деятельности. В большинстве случаев возникает желание объяснить их поведение исходя из собственных мотивов и побуждений. На протяжении сотен лет многие исследователи придерживались такого подхода. Они наделяли животных человеческими свойствами. Такую точку зрения принято называть антропоморфизмом. Приверженцем этого направления в науке был, например, английский ученый и общественный деятель XIX в. Дж. Лаббок, который в своем труде «Муравьи, пчелы и осы» писал: «Человекообразные обезьяны, без сомнения, больше других животных приближаются к человеку по строению тела, но, рассматривая жизнь муравьев, их общественную организацию, их обширные сообщества, тщательно устроенные жилища и дороги, их владение домашними животными, а в некоторых случаях даже и рабами, нельзя не признать, что по своей разумности они имеют полное право занимать место сразу же после человека».

Противоположная точка зрения наиболее ярко была выражена знаменитым французским натуралистом Ж.Бюффоном, автором «Естественной истории» (1749—1806). Согласно его взглядам все насекомые, в том числе муравьи и пчелы, являются механическими автоматами, всегда одинаково реагирующими на внешние воздействия.

Эти направления долго просуществовали в науке. Их приверженцы не аргументировали свои построения какими-либо экспериментальными доказательствами, они писали лишь о своих впечатлениях. Только со второй половины XIX столетия начинают проводиться кропотливые наблюдения и опыты над общественными насекомыми. Одним из первых экспериментаторов был знаменитый французский энтомолог Ж. А. Фабр. Проведя многочисленные долговременные наблюдения за различными осами, пчелами, муравьями, он пришел к выводу о том, что поведение насекомых представляет собой строго фиксированную последовательность действий, следующих друг за другом инстинктивных действий. При этом часто они оказываются неизменными в совершенно новых условиях. Если в гнездо одного вида пчел поместить коконы другого вида, то вскоре возникнет колония со смешанным населением рабочих. При этом рабочие особи каждого вида строят ячейки, типичные по форме и размерам для своего вида, в результате чего образуется гнездо «смешанного» типа, то есть в его состав входят ячейки, характерные для обоих видов. Таким образом, строительное поведение пчел носит врожденный характер. С другой стороны, проведены сотни экспериментов, показывающих роль обучения в жизни семей общественных насекомых. Установлено, что у медоносной пчелы очень быстро образуются условные рефлексы. Бывает достаточно единственного сочетания безусловного стимула (пищи) и условного раздражителя для их возникновения. Муравьи очень быстро находят правильный путь в запутанных лабиринтах.

Подобными экспериментами было доказано, что общественные насекомые обучаются быстрее, чем многие одиночные. Эти свои способности к обучению они используют при ориентации на кормовом участке, при добывании пищи. Такое сочетание врожденных форм поведения со способностью к обучению позволяет насекомым более эффективно приспосабливаться к меняющимся условиям среды.

В последнее время проведены эксперименты, указывающие на наличие у общественных насекомых зачатков рассудочной деятельности, что проявляется в способности к элементарному обобщению. Например, пчел обучали отыскивать корм в лабораторном лабиринте, ориентируясь на свет расположенных в определенной последовательности цветных светофильтров. Затем обученным пчелам предлагали найти корм на открытом воздухе. В новой ситуации они входили в тот из четырех коридорчиков прибора, который был помечен бумажными кружками того же размера и цвета, что и светофильтры в лабораторном лабиринте. Значит, возможен перенос приобретенного опыта в новые условия. Постепенно накапливаются данные о возможности использования некоторыми насекомыми простейших орудий для добывания пищи. Одним словом, современная наука исходит из того, что поведение общественных насекомых в основном инстинктивно, но и не отрицает наличия у них элементов разумной деятельности. Исследование интеллектуальных способностей общественных насекомых — одно из перспективных направлений современной энтомологии. Пока что в области теоретических представлений по данной проблеме больше вопросов, чем ответов. В этой связи для будущих исследователей открыто обширное поле деятельности — изучение поведения общественных насекомых, замечательных и во многом еще загадочных существ.

Литература

Захаров А.А. Муравей, семья колония. — М.: Наука, 1978.
Кипятков В.Е. Поведение общественных насекомых. — М.: Знание, 1991.
Кипятков В.Е. Мир общественных насекомых. — М.: ЛКИ, 2007.

Александр Иванович Зайцев, кандидат биологических наук,
Московский городской педагогический университет